ประสาทจิตวิทยา ของ ความจำชัดแจ้ง

โครงสร้างทางประสาทที่มีบทบาท

โครงสร้างทางประสาทหลายอย่างรับการเสนอว่ามีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้งที่โดยมากอยู่ในสมองกลีบขมับหรือโครงสร้างที่สัมพันธ์กันในระดับสูง เช่นอะมิกดะลา, ฮิปโปแคมปัส, rhinal cortex ในสมองกลีบขมับ และ prefrontal cortex[14] นอกจากนั้นแล้ว นิวเคลียสต่าง ๆ ในทาลามัสก็มีส่วนร่วมด้วยเพราะว่ามีการเชื่อมต่อกันอย่างมากมายระหว่าง prefrontal cortex กับคอร์เทกซ์สมองกลีบขมับผ่านทาลามัส[14] เขตต่าง ๆ ที่เป็นวงจรระบบความจำชัดแจ้งรับข้อมูลจากคอร์เทกซ์ใหม่และจากระบบต่าง ๆ ในก้านสมองรวมทั้งระบบที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine, เซโรโทนิน, และ noradrenaline[15]

หน้าที่ของสมองปกติ

ฮิปโปแคมปัส

ฮิปโปแคมปัสมีสีแดง

แม้ว่า จะมีนักจิตวิทยาจำนวนมากที่เชื่อว่า สมองทั้งสิ้นมีส่วนเกี่ยวข้องกับความจำแต่ว่า เขตสมองที่ชื่อว่า ฮิปโปแคมปัสและโครงสร้างอื่นที่อยู่รอบ ๆ ดูเหมือนจะเป็นส่วนที่สำคัญที่สุดต่อความจำชัดแจ้งโดยเฉพาะ[16] ความสามารถที่จะทรงไว้หรือระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ต้องอาศัยฮิปโปแคมปัสเป็นอย่างยิ่ง[16] เปรียบเทียบกับการสร้างความจำชัดแจ้งใหม่ ๆ ที่ต้องอาศัยทั้งฮิปโปแคมปัสและทั้งรอยนูนรอบฮิปโปแคมปัส (Parahippocampal gyrus)[17] งานวิจัยอื่น ๆ พบว่า รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสมีความสัมพันธ์กับความจำแบบรู้จำ (Recognition Memory) ที่ดีกว่า[17]

ในปี ค.ศ. 2001 ไอเค็นบอมและคณะได้เสนอแบบจำลอง 3 ระยะ (Three Stage Model) และเสนอว่า ฮิปโปแคมปัสมีหน้าที่ 3 อย่างต่อความจำอาศัยเหตุการณ์ คือ

  1. สื่อการบันทึกความจำอาศัยเหตุการณ์
  2. ระบุลักษณะที่สามัญระหว่างความจำต่าง ๆ
  3. สัมพันธ์เหตุการณ์ที่เหมือนกันเป็นปริภูมิความจำ (memory space) ซึ่งสามารถใช้ในการกำหนดนัยทั่วไปคือใช้ในการอนุมาน ที่มีการสัมพันธ์เหตุการณ์ต่าง ๆ เป็นฐาน

เพื่อที่จะเป็นหลักฐานสนับสนุนแบบจำลองนี้ มีการทดลองที่ใช้ Piaget’s Transitive Inference Task ที่แสดงว่า มีการใช้ฮิปโปแคมปัสเป็นปริภูมิความจำ[16]

เมื่อเรากำลังประสบเหตุการณ์หนึ่งเป็นครั้งแรก ก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อ (link) ขึ้นในฮิปโปแคมปัสเพื่อที่จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้ในอนาคตและจะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อต่าง ๆ กันเพื่อองค์ประกอบที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้นอีกด้วยยกตัวอย่างเช่น เมื่อเราพบใครใหม่ จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่อสำหรับคนนั้นและก็จะมีการสร้างตัวเชื่อมต่ออื่น ๆ ที่เชื่อมกับตัวเชื่อมต่อของคนนั้นเพื่อที่จะสามารถจำได้ว่า คนนั้นใส่เสื้อสีอะไรว่าภูมิอากาศเป็นอย่างไรเมื่อพบคนนั้น ฯลฯเหตุการณ์เฉพาะอย่าง ๆ จะจำและระลึกได้ง่ายขึ้นถ้าเราระลึกถึงเหตุการณ์นั้นบ่อย ๆ (ซึ่งเพิ่มกำลังการเชื่อมต่อของตัวเชื่อมต่อในปริภูมิความจำ) ดังนั้น ก็จะสามารถระลึกถึงเหตุการณ์นั้นได้เร็วยิ่งขึ้น[16]

เซลล์ประสาทในฮิปโปแคมปัสจะเกิดการทำงานอย่างเฉพาะเจาะจงขึ้นอยู่กับข้อมูลที่มีอยู่ในขณะนั้นเซลล์บางส่วนมีความเฉพาะเจาะจงกับข้อมูลพื้นที่ สิ่งเร้าบางประเภท (เช่นกลิ่นเป็นต้น) หรือพฤติกรรมบางอย่าง ดังที่ได้ปรากฏในงานทดลองที่ใช้ Radial Maze Task (เขาวงกตเป็นรูปวงกลม)[16] ดังนั้น ฮิปโปแคมปัสจึงเป็นเขตสมองที่ทำให้เราสามารถรู้จำเหตุการณ์ หรือสิ่งแวดล้อม หรืออะไรอย่างอื่นบางอย่าง ว่าแตกต่างหรือเหมือนกับสิ่งที่เคยประสบอื่น ๆ อย่างไรก็ดี แบบจำลอง 3 ขั้นตอนยังไม่ได้รวมโครงสร้างในคอร์เทกซ์อื่น ๆ ที่เกี่ยวกับความจำ

กายวิภาคของฮิปโปแคมปัสเหมือนกันโดยมากในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและส่วนต่าง ๆ ที่มีบทบาทเกี่ยวกับความจำชัดแจ้งก็เหมือน ๆ กันด้วยการจัดระเบียบและวิถีประสาทของฮิปโปแคมปัสคล้ายคลึงกันมากในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสปีชีส์อื่น ๆในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ การผ่าฮิปโปแคมปัสตัดขวาง (cross-section) จะแสดง dentate gyrus และชั้นต่าง ๆ ที่หนาแน่นไปด้วยเซลล์ของ CA fields (คือเขต Cornu ammonis area 1-4)การเชื่อมต่อกันของเขตต่าง ๆ เหล่านี้ก็เหมือนกันในสปีชีส์ต่าง ๆ อีกด้วย[18]

ผลงานทดลองทำโดยดาวาชี มิตเช็ล และวากเนอร์ (ค.ศ. 2003) และงานวิจัยที่ตามมาอื่น ๆ (ดาวาชี ค.ศ. 2006) แสดงว่าการทำงานในฮิปโปแคมปัสขณะที่มีการเข้ารหัสความจำมีความสัมพันธ์กับความสามารถในการระลึกถึงเหตุการณ์ที่เกิดขึ้น หรือองค์ประกอบอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับเหตุการณ์นั้น[19][20]

Prefrontal cortex

คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า (Prefrontal cortex ตัวย่อ PFC) ด้านข้างเป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการระลึกถึงรายละเอียดต่าง ๆ ของประสบการณ์ แต่ไม่จำเป็นในการสร้างความจำ[17] นอกจากนั้นแล้ว PFC ยังมีบทบาทเกี่ยวกับความจำอาศัยความหมายโดยเฉพาะด้านซ้าย[21]โดยที่งานทดลองหนึ่งในปี ค.ศ. 2004 พบว่า ถ้าเป็นการระลึกถึงความรู้เกี่ยวกับตน จะเป็นการทำงานในระดับที่ต่ำกว่าเปรียบเทียบกับเมื่อระลึกถึงความจำอาศัยเหตุการณ์ในอดีต[22]แม้ว่า นักวิชาการยังไม่มีมติร่วมกันว่า กระบวนการทำงานของความจำอาศัยความหมายเป็นอย่างไร และเกิดขึ้นที่ไหนใน PFC[23]

โดยใช้การถ่ายภาพรังสีระนาบด้วยการปล่อยโพซิตรอน (PET) และสิ่งเร้าที่เป็นคำศัพท์ เอ็นเด็ล ทัลวิงพบว่า การระลึกถึงความจำเป็นกระบวนการอัตโนมัติ[24][25]ในปี ค.ศ. 1994 มีงานวิจัยที่แสดงว่า PFC ในซีกสมองทั้งสองมีการทำงานที่ไม่เหมือนกันคือ เมื่อเข้ารหัสความจำ Dorsolateral PFC ซีกซ้ายจะทำงานและเมื่อระลึกถึงความจำ Dorsolateral PFC ข้างขวาก็จะทำงาน[24]

งานวิจัยต่าง ๆ ยังแสดงอีกด้วยว่า PFC มีบทบาทอย่างสำคัญเกี่ยวกับ autonoetic consciousness ซึ่งเป็นความสามารถของมนุษย์ในการคิดถึงเหตุการณ์เกี่ยวกับตัวเราในอดีต ในอนาคต หรือในเหตุการณ์สมมติ และในการวิเคราะห์ความคิดของตนเอง[26] จึงเป็นเหตุของความสามารถในการระลึกถึงประสบการณ์ในอดีต และในการ "เที่ยวไปในอดีตหรืออนาคตในใจ" ซึ่งเป็นลักษณะของความจำอาศัยเหตุการณ์

อะมิกดะลามีสีแดง

อะมิกดะลา

เชื่อกันว่า อะมิกดะลามีส่วนเกี่ยวข้องในการเข้ารหัสและการระลึกถึงความจำที่ประกอบไปด้วยอารมณ์หลักฐานของความเข้าใจนี้โดยมากมาจากงานวิจัยเกี่ยวกับปรากฏการณ์ที่เรียกว่า flashbulb memory (ซึ่งเป็นความจำที่มีรายละเอียดสูง ชัดเจนกว่าปกติ ของขณะ ๆ หนึ่ง หรือของเหตุการณ์สิ่งแวดล้อม ซึ่งเราได้ยินข่าวที่น่าแปลกใจและก่อให้เกิดอารมณ์ความรู้สึก[27])มีตัวอย่าง (โดยเฉพาะของชาวอเมริกัน) ที่ความจำเกี่ยวกับเหตุการณ์ที่ก่อให้เกิดอารมณ์ปรากฏเป็นรายละเอียดในระดับสูงและสามารถจำได้นานกว่าความจำปกติทั่วไป (เช่น เหตุการณ์วินาศกรรม 11 กันยายน พ.ศ. 2544 หรือเหตุการณ์ฆ่าประธานาธิบดีสหรัฐอเมริกาจอห์น เอฟ เคเนดี)ความทรงจำเหล่านี้มีความสัมพันธ์กับการทำงานในระดับสูงขึ้นของอะมิกดะลา[28] งานวิจัยในปี ค.ศ. 2005 ในคนไข้ที่มีความเสียหายในอะมิกดะลาบอกเป็นนัยว่า อะมิกดะลามีบทบาทในความจำเกี่ยวกับความรู้แบบทั่ว ๆ ไป ไม่ใช่เกี่ยวกับรายละเอียดโดยเฉพาะ[29][30]

โครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาท

เขตต่าง ๆ ใน Diencephalon จะเกิดการทำงานเมื่อมีการระลึกถึงความจำที่ย้อนไกลไปในอดีต[31]และเขตต่าง ๆ คือ สมองกลีบท้ายทอย สมองกลีบขมับส่วนล่าง และ Fusiform gyrus ล้วนแต่มีบทบาทในการสร้างความจำ[17]

งานวิจัยโดยรอยโรค

การศึกษาโดยใช้รอยโรคเป็นเรื่องปกติในงานวิจัยประสาทวิทยาศาสตร์เชิงประชานรอยโรคอาจเกิดขึ้นโดยธรรมชาติจากความบาดเจ็บและโรค หรืออาจจะเกิดขึ้นโดยศัลยกรรมทำโดยนักวิจัยในเรื่องของความจำชัดแจ้ง ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลาเป็นโครงสร้างที่มักจะใช้เทคนิคนี้ในการศึกษา

งานศึกษารอยโรคในฮิปโปแคมปัส

สระวงกตมอร์ริส (Morris water maze)

งานหาทางในสระของมอร์ริส (Morris water navigation task) เป็นวิธีการศึกษาการเรียนรู้พื้นที่ของหนู[32] ในงานนี้ หนูเรียนรู้ที่จะหนีออกจากสระโดยว่ายน้ำไปยังแท่นที่จมอยู่ใต้น้ำเพียงเล็กน้อยตัวช่วยในการสังเกตจะอยู่รอบ ๆ สระ (เป็นเก้าอี้หรือหน้าต่าง) เพื่อช่วยหนูในการหาแท่นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไปการใช้เหตุการณ์เฉพาะแต่ละอย่าง ตัวช่วยทางตา และสถานที่ต่าง ๆ ล้วนแต่เป็นรูปแบบของความจำชัดแจ้ง[33]

มีการทดลองกับหนู 2 กลุ่ม กลุ่มควบคุมไม่มีรอยโรค และกลุ่มทดลองมีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสในการทดสอบที่มอร์ริสและคณะได้คิดขึ้น จะมีการปล่อยหนูลงในสระที่ตำแหน่งเดียวกันตลอดการทดลอง 12 ครั้งการทดลองแต่ละครั้งจะมีการบันทึกทั้งเวลาทั้งทางว่ายน้ำของหนูแม้ว่า หนูที่มีรอยโรคจะสามารถเรียนรู้ที่จะหาแท่นใต้น้ำแต่ว่าถ้าถูกปล่อยในจุดต่าง ๆ กัน หนูที่มีรอยโรคปกติจะไม่สามารถหาแท่นเจอได้แต่ว่า หนูกลุ่มควบคุมจะสามารถหาแท่นโดยใช้ตัวช่วยต่าง ๆ ที่เรียนรู้ในการทดลองครั้งก่อน ๆ ได้[32] ผลนี้แสดงว่า ฮิปโปแคมปัสมีบทบาทในความจำชัดแจ้ง คือโดยแบบจำลอง 3 ระยะของไอเค็นบอม ฮิปโปแคมปัสมีการสร้างความสัมพันธ์ของเหตุการณ์ต่าง ๆ ในปริภูมิความจำที่สามารถใช้เพื่ออนุมานหาคำตอบได้ แต่เพราะหนูที่มีรอยโรคขาดโครงสร้างนี้ จึงไม่สามารถทำการอนุมานเหมือนกับหนูในกลุ่มควบคุมได้[33]

การทดสอบโดยใช้ Odor-odor Recognition Task ที่คิดขึ้นโดยบันซีย์และไอเค็นบอมมีการพบกันระหว่างหนูสองตัว (เรียกว่า "ตัวทดลอง" [subject] และ "ตัวแสดง" [demonstrator])หนูตัวแสดงหลังจากที่ได้กินอาหารชนิดหนึ่งจะมาพบกับหนูตัวทดลองซึ่งก็จะดมกลิ่นอาหารจากลมหายใจของหนูตัวแสดงหลังจากนั้น นักวิจัยก็จะให้หนูตัวทดลองตัดสินใจระหว่างอาหารสองประเภทประเภทแรกเป็นอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน และประเภทที่สองเป็นอาหารชนิดใหม่นักวิจัยพบว่า เมื่อไม่มีช่วงเวลาที่คั่นระหว่าง ทั้งหนูกลุ่มควบคุมและหนูที่มีรอยโรคเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กินแต่หลังจาก 24 ช.ม. หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสจะเลือกอาหารทั้งสองประเภทเป็นครึ่งต่อครึ่ง ในขณะที่หนูกลุ่มควบคุมจะเลือกอาหารที่หนูตัวแสดงได้กิน[34] ซึ่งอธิบายได้โดยความที่หนูที่มีรอยโรคในฮิปโปแคมปัสไม่สามารถสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ใหม่สิ่งที่เห็นในงานทดลองนี้ก็สามารถเห็นได้ในมนุษย์ผู้มีภาวะเสียความจำ (amnesia) ด้วยซึ่งบ่งความเป็นนัยทั่วไปของบทบาทที่ฮิปโปแคมปัสมีในการสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์[33]

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: เฮ็นรี่ โมไลสัน

นายเฮ็นรี่ โมไลสัน ซึ่งก่อนที่จะเสียชีวิตรู้จักกันว่า "คนไข้ H.M." ได้รับการตัดสมองกลีบขมับด้านใน (คือ medial temporal lobe รวมทั้งฮิปโปแคมปัส) บางส่วนจากซีกสมองทั้งสองข้างซึ่งมีผลเป็นการสูญเสียความสามารถในการสร้างความจำใหม่ ๆ[35]ความจำชัดแจ้งระยะยาวของเขามีความเสียหายอย่างสำคัญเมื่อโครงสร้างต่าง ๆ จากสมองกลีบขมับด้านในถูกตัดออกรวมทั้งความสามารถในการสร้างความจำอาศัยความหมายและความรู้เชิงความหมาย (semantic knowledge) ใหม่ ๆ[36]

ความแตกต่างกันระหว่างการสร้างความจำชัดแจ้งและการเรียนรู้ประเภทอื่น ๆ ในโมไลสัน ครั้งแรกสุดเห็นจากการเรียนรู้ทักษะการเคลื่อนไหว (motor learning)[37]ความจำชัดแจ้งของโมไลสันไม่ทำงาน ดังที่เห็นเมื่อเขารับการทดสอบทางการรู้จำ (recognition) ที่ต้องใช้ความจำชัดแจ้ง[35]แต่ว่า คะแนนทักษะการเคลื่อนไหวของเขาดีขึ้นในการทดสอบครั้งต่อ ๆ ไป แม้ว่าจะยังต่ำกว่าบุคคลในกลุ่มควบคุม[38]

ผลคล้าย ๆ กันกับการทดลองนี้ก็เห็นด้วยในการทดสอบหน้าที่พื้นฐานทางความจำอื่น ๆ เช่นการสร้างความจำ (remembering) การระลึกถึงความจำ (recall) และการรู้จำ (recognizing)[35] ดังนั้น การมีรอยโรคจึงไม่ควรเป็นเหตุให้สรุปว่าเกิดความเสียหายแบบสิ้นเชิง เพราะว่าในกรณีของนายโมไลสัน ไม่ได้มีการสูญเสียความจำและการรู้จำทั้งหมดและถึงแม้ว่าความจำชัดแจ้งของนายโมไลสันจะเสียหายอย่างรุนแรงเขาก็ยังมีความรู้สึกว่าตน (sense of self) และยังมีความทรงจำที่มีมาก่อนการเกิดรอยโรคที่ยังหลงเหลืออยู่[39]


คนไข้ R.B. เป็นอีกกรณีหนึ่งที่ให้หลักฐานสนับสนุนบทบาทของฮิปโปแคมปัสในความจำชัดแจ้งหลังจากประสบกับการขาดเลือดเฉพาะที่ในสมองในระหว่างการผ่าตัดหัวใจแบบบายพาสคนไข้ตื่นขึ้นมาพร้อมกับภาวะเสียความจำส่วนอนาคต (anterograde) อย่างรุนแรงระดับเชาวน์ปัญญาและภาวะทางประชานอื่น ๆ ไม่มีความเสียหาย แต่ว่า มีความบกพร่องเกี่ยวกับความจำชัดแจ้ง (แม้ว่าจะไม่เท่ากับในกรณีของนายโมไลสัน)เมื่อเสียชีวิตแล้ว การชันสูตรศพพบว่า คนไข้มีรอยโรคในซีกสมองทั้งสองข้างที่เขต CA1 ตลอดฮิปโปแคมปัส

งานวิจัยรอยโรคในอะมิกดะลา

อะดอลฟ์ คาฮิลล์ และชูลทำงานวิจัยที่แสดงว่า ความตื่นตัวทางอารมณ์สื่อการเข้ารหัสข้อมูลของความจำชัดแจ้งระยะยาว[40] พวกเขาได้เลือกผู้รับการทดลอง 2 คน ที่มีความเสียหายต่ออะมิกดะลาในซีกสมองทั้งสองข้าง บุคคลในกลุ่มควบคุม 6 คน และบุคคลอีก 6 คนที่มีความเสียหาย (อื่น) ในสมองแล้วแสดงชุดแผ่นภาพเลื่อน 12 ชิ้นที่ประกอบด้วยการเล่าอธิบายแผ่นภาพต่าง ๆ ทำให้เกิดอารมณ์ในระดับต่าง ๆ กัน แผ่นที่ 1-4 และแผ่นที่ 9-12 ไม่ทำให้เกิดอารมณ์ส่วนแผ่นที่ 5-8 แสดงภาพที่ทำให้เกิดอารมณ์ส่วนแผ่นที่ 7 มีภาพและคำบรรยายที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด(เป็นภาพของขาทั้งสองที่ต้องผ่าตัดเพื่อซ่อมแซม เป็นของผู้ได้รับอุบัติเหตุรถยนต์)[40]

กลุ่มที่ได้รับความบาดเจ็บในสมองทั้งสองข้าง ไม่ได้จำแผ่นที่ทำให้เกิดอารมณ์มากที่สุด (แผ่นที่ 7) ได้ดีกว่าแผ่นอื่น ๆ ส่วนคนอื่น ๆ ที่เหลือจำแผ่นที่ 7 ได้ดีที่สุด จำได้ละเอียดมากที่สุด เมื่อเทียบกับแผ่นอื่น ๆ ที่เหลือ[40] ผลงานนี้แสดงว่า อะมิกดะลาเป็นส่วนที่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ชัดแจ้งที่ประกอบด้วยสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดอารมณ์แต่ไม่จำเป็นในการเข้ารหัสความรู้ของสิ่งเร้าที่ไม่ก่อให้เกิดอารมณ์แต่เป็นกลาง ๆ[41]

ใกล้เคียง

ความจำ ความจำชัดแจ้ง ความจำเชิงกระบวนวิธี ความจำอาศัยเหตุการณ์ ความจำโดยปริยาย ความจริงวิปลาส ความจำสั้น แต่รักฉันยาว ความจริงวันนี้ ความจริงในนิยาย ความจุความร้อนจำเพาะ

แหล่งที่มา

WikiPedia: ความจำชัดแจ้ง http://cns-classes.bu.edu/cn550/file_repository/pd... http://mitp-cogdev.mit.edu/sites/default/files/jou... http://web.mit.edu/dmalt/Public/9.10/j.1460-9568.2... http://web.mit.edu/wagner/www/papers/BAD_BCNR02.pd... http://www.psychology.uiowa.edu/Faculty/Freeman/Mi... http://www.nil.wustl.edu/labs/petersen.old/publica... //www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16881079 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=retri... http://www.human-memory.net/processes_recall.html http://web.archive.org/web/20050304204805/http://w...