ภาพรวม ของ ระบบการได้ยิน

หูชั้นนอกเป็นกรวยส่งแรงสั่นสะเทือนของเสียงไปให้แก้วหู โดยช่วยเพิ่มแรงดันเสียงในความถี่ระดับกลาง ๆส่วนกระดูกหู (ossicles) ในหูชั้นกลาง จะขยายแรงสั่นของเสียงประมาณ 20 เท่าโดยฐานของกระดูกโกลน (ซึ่งเป็นกระดูกหูอันหนึ่ง) จะเป็นตัวส่งแรงสั่นไปยังหูชั้นในผ่านช่องรูปไข่ (oval window) ซึ่งสั่นของเหลว perilymph ที่มีอยู่ทั่วหูชั้นใน แล้วทำให้ช่องรูปกลม (round window) โปนออกจากหูชั้นในเมื่อช่องรูปไข่โปนเข้าทั้งท่อ Vestibular duct และ tympanic duct ล้วนเต็มไปด้วย perilymph ส่วนท่อ cochlear duct/partition ที่เล็กกว่าและอยู่ระหว่างท่อทั้งสองเต็มไปด้วย endolymph โดยของเหลวทั้งสองจะมีระดับไอออนและศักย์ไฟฟ้าที่ต่างกัน[23][24][25][26]

ความสั่นสะเทือนของ perilymph ใน vestibular duct จะงอขนของเซลล์ขนด้านนอก (OHC) ในอวัยวะของคอร์ติ มีผลให้หลั่งโปรตีน prestin ที่ปลายขนซึ่งทำให้ยาวขึ้นหรือสั้นลงเพราะโครงสร้างทางเคมี เป็นกระบวนการที่เรียกว่า somatic motor ทำให้มัดขนขยับ และมีฤทธิ์ทางไฟฟ้าต่อการเคลื่อนไหวของเยื่อฐาน (basilar membrane) โดยเป็นกระบวนการที่เรียกว่า hair-bundle motorการเคลื่อนไหวสองอย่างของเซลล์ขนด้านนอกเช่นนี้ จะขยายแรงสั่นสะเทือนใน perilymph ที่เป็นตัวกระตุ้นเซลล์เองแต่แรกถึง 40 เท่าและเพราะว่า การเคลื่อนไหวทั้งสองขับเคลื่อนโดยปฏิกิริยาทางเคมี แรงสั่นที่ขยายเพิ่มจึงไม่ขยายต่ออีกเพราะต้องใช้เวลาในการฟื้นสภาพ[27]

OHC จะเชื่อมกับเส้นประสาทไม่หุ้มปลอกไมอีลินจาก spiral ganglion ที่สื่อสารได้ทั้งสองด้าน ประมาณใยประสาทหนึ่งต่อขน 30+ เส้นเทียบกับเซลล์ขนด้านใน (IHC) ที่ต่อกับเพียงแต่ใยประสาทนำเข้า แต่ในอัตราใยประสาท 30+ อันต่อขนหนึ่งเส้นมี OHC ในจำนวน 4 เท่าของ IHC และเยื่อฐานก็เป็นเยื่อที่ IHC และ OHC อยู่โดยมากโดยความกว้างและความแข็งตึงของเยื่อจะเป็นไปตามความถี่เสียงที่ IHC ในตำแหน่งนั้นตรวจจับได้ดีที่สุดที่ฐานของเยื่อจะเป็นส่วนที่แคบและแข็งตึงที่สุด (ความถี่สูง)และที่ปลายอวัยวะรูปหอยโข่งจะเป็นส่วนที่กว้างที่สุดและแข็งตึงน้อยที่สุด (ความถี่ต่ำ)

ส่วน tectorial membrane เป็นอวัยวะสนับสนุน IHC และ OHC ที่ช่วยขยายแรงสั่นโดยกระตุ้น OHC โดยตรง และกระตุ้น IHC ผ่านของเหลว endolymphทั้งความกว้างและความแข็งตึงของ tectorial membrane จะคล้ายกับของเยื่อฐานเพื่อช่วยแยกแยะความถี่เสี่ยง[28][29][30][31][32][33][34][35][36]

ส่วน superior olivary complex (SOC) ในพอนส์ จะเป็นส่วนแรกที่กระแสประสาทจากอวัยวะรูปหอยโข่งซ้ายขวาไปรวมกันโดยมีนิวเคลียส 14 อันที่กำหนดแล้ว โดยแต่ละส่วนมีชื่อย่อดังต่อไปนี้

  • MSO กำหนดองศาของแหล่งเสียงโดยวัดความแตกต่างระหว่างเวลาที่เสียงมาถึงหูซ้ายขวา
  • LSO ทำเสียงทั้งจากหูทั้งสองข้างให้เท่ากัน (normalization) และใช้ระดับเสียงเพื่อกำหนดองศาของแหล่งเสียง และเป็นตัวส่งสัญญาณต่อไปจาก IHC
  • VNTB เป็นตัวส่งสัญญาณจาก OHC
  • MNTB เป็นส่วนยับยั้ง LSO ผ่านไกลซีน
  • แต่ไกลซีนจะไม่มีผลต่อ LNTB ซึ่งใช้ส่งสัญญาณแบบเร็ว
  • DPO มีระเบียบแบบ tonotopic สำหรับเสียงความถี่สูง
  • DLPO ก็เป็นแบบ tonotopic เช่นกันแต่สำหรับเสียงความถี่ต่ำ
  • VLPO มีหน้าที่เช่นกับ DPO แต่ทำงานกับเขตที่ต่างกัน
  • PVO, CPO, RPO, VMPO, ALPO และ SPON ซึ่งไกลซีนสามารถยับยั้งได้ ล้วนเป็นนิวเคลียสส่งสัญญาณหรือนิวเคลียสยับยั้ง (inhibiting nuclei)[37][38][39][40]

trapezoid body เป็นส่วนที่ใยประสาทจาก cochlear nucleus (CN) ข้ามไขว้ทแยงจากซ้ายไปขวา และจากขวาไปซ้าย โดยมากการไขว้ทแยงช่วยให้กำหนดทิศทางของเสียงได้[41]

CN สามารถแบ่งออกเป็นเขต ventral CN (VCN) และ dorsal CN (DCN)โดย VCN มีเซลล์หลัก ๆ 3 รูปแบบ คือ

  • Bushy cell จะส่งข้อมูลเกี่ยวกับเวลา โดยรูปร่างของเซลล์จะเป็นตัวการคำนวณค่าเฉลี่ยของค่าเวลาที่ต่าง ๆ กัน
  • Stellate cell (หรือ chopper cell) จะเป็นตัวเข้ารหัสสเปกตรัม (คือ ส่วนยอดและส่วนท้อง) โดยเป็นอัตราการยิงสัญญาณขึ้นอยู่กับความแรงของข้อมูลเสียง (ที่ไม่ใช่ความถี่)
  • Octopus cell จะส่งสัญญาณที่แม่นยำทางเวลามากที่สุด ดังนั้น จึงเป็นตัวแปลความหมายของข้อมูลเวลาในเสียง

ส่วน DCN มีเซลล์หลัก ๆ 2 รูปแบบ และรับข้อมูลจาก VCN

  • Fusiform cell (หรือ pyramidal cells) ประมวลข้อมูลความสูงต่ำของเสียงเพื่อกำหนดทิศทาง เช่น ว่าเสียงมาจากข้างหน้าหรือข้างหลัง
  • Giant cell ยังไม่ชัดเจนว่ามีหน้าที่อะไร

ใยประสาท Cochlear nerve ส่งสัญญาณเสียงจากอวัยวะรูปหอยโข่งไปยังสมอง โดยมนุษย์มีเกิน 30,000 เส้นสำหรับแต่ละข้าง และแต่ละเส้นจะตอบสนองดีที่สุดที่ความถี่หนึ่ง แม้จะตอบสนองต่อความถี่หลายระดับด้วย[42][43]

กล่าวอย่างคร่าว ๆ ง่าย ๆ ก็คือ bushy cell ส่งสัญญาณไปยังเขตที่รับข้อมูลเสียงจากทั้งสองข้างใน olivary complex โดยที่ stellate cell จะกำหนดส่วนยอดและส่วนท้องของข้อมูลเสียง และ octopus cell จะกำหนดข้อมูลเกี่ยวกับเวลา

ส่วน lateral lemniscus มีนิวเคลียส 3 อัน คือ dorsal nuclei ตอบสนองข้อมูลเสียงซับซ้อนที่มาจากทั้งสองหูintermediate nuclei และ ventral nuclei จะตอบสนองอย่างกว้าง ๆ แบบซับซ้อนกลาง ๆVentral nuclei จะช่วย inferior colliculus (IC) ถอดรหัสแอมพลิจูดของเสียง โดยยิงสัญญาณทั้งแบบเป็นชุด ๆ (phasic) และแบบสม่ำเสมอ (tonic)

IC ได้รับสัญญาณจากเขตต่าง ๆรวมทั้งที่เกี่ยวกับการเห็น (pretectal area - เพื่อขยับตาไปที่เสียง, superior colliculus - พฤติกรรมต่อและการหันไปทางวัตถุ ตลอดจนการขยับตาแบบ saccade),พอนส์ (superior cerebellar peduncle - การเชื่อมต่อระหว่างทาลามัสกับสมองน้อย เพื่อการได้ยินเสียงและเรียนรู้พฤติกรรมการตอบสนอง),ไขสันหลัง (periaqueductal grey - การได้ยินเสียงและการเคลื่อนไหวโดยสัญชาตญาณ),และทาลามัสการทำงานร่วมกับเขตต่าง ๆ แสดงว่า IC มีส่วนร่วมในพฤติกรรมสะดุ้ง (startle response) และรีเฟล็กซ์ลูกตา (ocular reflexes)นอกจากจะรวมข้อมูลจากประสาทสัมผัสต่าง ๆ แล้ว IC ยังตอบสนองต่อความถี่เสียง ทำให้สามารถตรวจจับเสียงสูงเสียงต่ำได้IC ยังสามารถกำหนดความแตกต่างทางเวลาของเสียงที่มาจากทั้งสองหูอีกด้วย[44]

medial geniculate nucleus (MGB) แบ่งออกเป็นส่วนล่าง (ventral) ซึ่งเป็นเซลล์รีเลย์หรือเซลล์ยับยั้งข้อมูลเกี่ยวกับความถี่ ความดัง ข้อมูลเสียงจากสองหู โดยส่งข้อมูลเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์, ส่วนบน (dorsal) ซึ่งเป็นนิวเคลียสที่รับข้อมูลหลายอย่างและซับซ้อน และมีส่วนเชื่อมโยมกับประสาทสัมผัสทางกาย, และส่วนแนวกลาง (medial) ซึ่งเป็นนิวเคลียสที่ตอบสนองต่อสัญญาณแบบทั้งกว้าง ซับซ้อน และแคบโดยส่งข้อมูลเกี่ยวกับความดังและช่วงเวลาเสียง

ส่วนคอร์เทกซ์การได้ยิน (auditory cortex, AC) มีหน้าที่ทำให้ได้ยินเสียงAC สามารถระบุเสียง (คือบอกว่าเป็นเสียงอะไรโดยชื่อ) และกำหนดแหล่งเสียงโดยจัดระเบียบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์โดยความถี่ คือ เซลล์จุดต่าง ๆ จะตอบสนองต่อการประสานเสียง (harmonies) ช่วงเวลา และความสูงต่ำของเสียงที่ต่าง ๆ กันAC ซีกขวาจะไวต่อเสียงสูงต่ำมากกว่า ในขณะที่ซีกซ้ายจะไวต่อความแตกต่างของลำดับเสียงมากกว่า[45][46]

คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าส่วน rostromedial (ตรงกลางด้านหหน้า) และ ventrolateral (ด้านข้างส่วนล่าง) จะทำงานตอบสนองต่อปริภูมิความถี่ (tonal space) และเมื่อบันทึกเสียงในความจำระยะสั้น ตามลำดับ[47]ส่วน transverse temporal gyrus รวมบริเวณเวอร์นิเกและส่วนทำหน้าที่ย่อยของมัน มีหน้าที่เกี่ยวกับอารมณ์-เสียง อารมณ์-สีหน้า และเสียง-ความจำส่วน entorhinal cortex เป็นส่วนของระบบฮิปโปแคมปัสที่ช่วยบันทึกความจำเกี่ยวกับสิ่งที่เห็น-ที่ได้ยิน[48][49]

ส่วนรอยนูนซูปรามาร์จินัล (supramarginal gyrus, SMG) ช่วยให้เข้าใจภาษาและให้ตอบสนองอย่างเห็นใจผู้อื่นคือ SMG จะเชื่อมเสียงกับคำพร้อมกับรอยนูนแองกูลาร์เพื่อช่วยเลือกคำพูดSMG จะรวมข้อมูลทั้งทางสัมผัส ทางการเห็น และทางการได้ยิน[50][51]

ใกล้เคียง

ระบบการทรงตัว ระบบการได้ยิน ระบบการเห็น ระบบกำหนดตำแหน่งบนโลก ระบบการลงคะแนน ระบบกึ่งประธานาธิบดี ระบบการนำไฟฟ้าหัวใจ ระบบการออกเสียงภาษาบาลี ระบบการลงคะแนนแบบคะแนนรวม ระบบกระทรวงวัฒนธรรมเกาหลี 2000

แหล่งที่มา

WikiPedia: ระบบการได้ยิน http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0166-... http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0959-... http://link.springer.com/referenceworkentry/10.100... http://www.columbia.edu/cu/biology/courses/w3004/r... http://www.meddean.luc.edu/lumen/meded/GrossAnatom... http://web.mit.edu/hst.722/www/Topics/DCN/YoungDav... http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter13.html http://thalamus.wustl.edu/course/audvest.html //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2949085 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3418221