คอเคลียเต็มไปด้วยน้ำที่เรียกว่า perilymph ซึ่งไหวไปตามแรงสั่นสะเทือนที่มาจากหูชั้นกลางโดยผ่านช่องรูปไข่ (oval window)เมื่อน้ำในคอเคลียเคลื่อน ท่อคอเคลีย (cochlear duct/partition) ที่อยู่ตรงกลาง ซึ่งรวมเยื่อฐาน (basilar membrane) และอวัยวะของคอร์ติ ก็จะเคลื่อนด้วยเซลล์ขนนับเป็นพัน ๆ จะรับรู้การเคลื่อนไหวผ่าน stereocilia แล้วแปลงแรงกลนั้นให้เป็นสัญญาณไฟฟ้าที่สื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทเป็นพัน ๆโดยตัวนิวรอนที่ต่อกับเซลล์ขนจะเป็นตัวแปลงสัญญาณจากเซลล์ขนให้เป็นอิมพัลส์ไฟฟ้าประสาทที่เรียกว่า ศักยะงาน (action potential) ซึ่งส่งทางเส้นประสาท auditory nerve ไปยังโครงสร้างในก้านสมองเพื่อการประมวลผลต่อ ๆ ไป

รายละเอียด

กระดูกเล็ก (ossicle) ที่เรียกว่ากระดูกโกลน เป็นตัวส่งแรงสั่นสะเทือนจากหูชั้นกลางไปยัง fenestra ovalis หรือช่องรูปไข่ ที่นอกคอเคลีย ซึ่งก็จะสั่นน้ำ perilymph ใน vestibular duct คือช่องบนของคอเคลียกระดูกเล็ก 3 ชิ้นในหูชั้นกลางจำเป็นเพื่อส่งคลื่นเสียงเข้าไปในคอเคลีย เพราะว่าคอเคลียเป็นระบบน้ำ-เยื่อ และมันจำเป็นต้องได้แรงดันเพื่อส่งเสียงเป็นคลื่นน้ำสูงกว่าที่เป็นคลื่นอากาศโดยต่างจากหูชั้นนอกเป็นความดันที่เพิ่มขึ้นอาศัยอัตราพื้นที่ของแก้วหู (tympanic membrane) ต่อของเยื่อช่องรูปไข่ เป็นประมาณ 20 เท่าของแรงดันคลื่นเสียงเดิมในอากาศกระบวนการเพิ่มความดันแบบนี้เป็นรูปแบบหนึ่งของ impedance matching คือเป็นการจับคู่คลื่นเสียงที่วิ่งไปในอากาศให้เข้ากับคลื่นเสียงที่วิ่งไปในระบบน้ำ-เยื่อ

ที่ฐานของคอเคลีย duct แต่ละท่อจะจบลงที่หน้าต่างเนื้อเยื่อที่ชนกับช่องหูชั้นกลาง โดย vestibular duct จะจบที่ช่องรูปไข่ ซึ่งชนกับฐานของกระดูกโกลนเป็นจุดที่ฐานกระดูกโกลนจะสั่นเพื่อส่งแรงดันต่อจากกระดูกเล็กและคลื่นใน perilymph ก็จะวิ่งไปจากฐานกระดูกโกลนไปทาง helicotremaแต่เพราะคลื่นน้ำจะขยับส่วนกั้นคอเคลีย (cochlear duct/partition) ขึ้นและลง ดังนั้นคลื่นที่วิ่งไปใน vestibular duct จะมีส่วนเท่ากับคลื่นที่วิ่งกลับมาใน tympanic duct ซึ่งไปสุดที่เยื่อช่องรูปกลม ทำให้เยื่อนูนออกไปทางหูชั้นกลาง เทียบกับขณะที่เมื่อเสียงวิ่งผ่านเยื่อช่องรูปไข่ ซึ่งเยื่อจะนูนเข้ามาในคอเคลียperilymph ใน vestibular duct และ endolymph ใน cochlear duct จะมีพฤติกรรมเหมือนกับอยู่เป็นท่อเดียวกัน โดยแยกจากกันด้วยเยื่อ Reissner's membrane บาง ๆ เท่านั้น

แรงสะเทือนของ endolymph ใน cochlear duct จะเคลื่อนเยื่อฐานมากที่สุด (peak) ตามระยะจากช่องรูปไข่ขึ้นอยู่กับความถี่เสียงOHC จะทำให้อวัยวะของคอร์ติสั่นซึ่งขยายแรงดันนี้เพิ่มขึ้นIHC ก็จะเคลื่อนไปตามแรงสั่นที่วิ่งไปตามน้ำ และเกิดการลดขั้ว (depolarization) เมื่อไอออน K+ วิ่งเข้าช่องไอออนที่เปิดปิดโดยใยเชื่อมปลายขน (tip-link) และส่งสัญญาณโดยใช้สารสื่อประสาทไปยังนิวรอนของ spiral ganglion (ซึ่งเป็นตัวส่งสัญญาณต่อไปยังสมอง)เซลล์ขนในอวัยวะของคอร์ติจะเลือกตัวกระตุ้นเป็นความถี่เสียงโดยเฉพาะขึ้นอยู่กับตำแหน่งในคอเคลีย ตามความอ่อนแข็งของ basilar membrane[6]

ความอ่อนแข็งจะขึ้นอยู่กับปัจจัยหลายอย่างรวมทั้งความหนาและความกว้างของเยื่อ[7]ซึ่งแข็งสุดตรงจุดใกล้กับช่องรูปไข่ที่สุด ที่กระดูกโกลนส่งความสั่นสะเทือนต่อมาจากแก้วหูเนื่องจากแข็งที่สุดตรงนี้ จึงจะขยับเหตุความสั่นความถี่สูงเท่านั้น โดยเซลล์ขนจะขยับไปพร้อม ๆ กันคลื่นยิ่งเดินเข้าไปทางยอดของคอเคลียคือจุด helicotrema เท่าไร เยื่อฐานก็จะแข็งน้อยลงเท่านั้นดังนั้น คลื่นความถี่ต่ำจะดำเนินยาวไปในท่อ ไปสู่จุดที่เยื่อแข็งน้อยกว่าและขยับได้ง่ายกว่าคือ เมื่อคลื่นดำเนินไปสู่ที่อ่อนกว่า คลื่นจะวิ่งช้าลงโดยตัวเยื่อจะตอบสนองต่อคลื่นได้ดีกว่านอกจากนั้นแล้ว ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม คอเคลียจะม้วนเป็นก้นหอย ซึ่งมีหลักฐานว่าช่วยเพิ่มแรงสั่นสะเทือนความถี่ต่ำเมื่อคลื่นวิ่งไปตามก้นหอยที่เต็มไปด้วยน้ำ[8]

การเรียงลำดับความถี่การรู้เสียงตามปริภูมิเช่นนี้เรียกว่า tonotopyสำหรับเสียงที่ต่ำมาก (คือน้อยกว่า 20 Hz) คลื่นเสียงจะเดินไปจนสุดทาง คือตาม vestibular duct และ tympanic duct จนถึงจุด helicotremaเสียงความถี่ต่ำขนาดนี้ยังทำให้อวัยวะคอร์ติทำงานบ้าง แต่ว่า ก็ต่ำเกินที่จะให้ทราบความถี่ที่ชัดเจนส่วนเสียงความถี่สูงจะไม่เดินไปถึงจุด helicotrema เนื่องจากการเรียงลำดับความแข็งแบบ tonotopyการเคลื่อนไหวของเยื่อฐานแบบรุนแรงเนื่องจากเสียงดังอาจทำให้เซลล์ขนตายนี่เป็นเหตุสามัญของการเสียการได้ยิน และเป็นเหตุที่ทำให้คนที่ใช้ปืนหรือเครื่องจักรหนักบ่อยครั้งจำเป็นต้องใส่เครื่องป้องกันหู

การขยายเสียงของเซลล์ขน

คอเคลียไม่เพียงแต่ "รับ" เสียงเท่านั้น แต่ยัง "สร้าง" เสียงและขยายเสียงเมื่อยังมีสภาพดีเมื่อสิ่งมีชีวิตจำเป็นต้องได้ยินเสียงที่ค่อย คอเคลียก็จะขยายเสียงโดยการถ่ายโอนความรู้สึกแบบผกผัน (reverse transduction) ที่เซลล์ขนด้านนอก (OHC) คือจะเปลี่ยนสัญญาณไฟฟ้ากลับไปเป็นแรงกลผ่านกระบวนการป้อนกลับเชิงบวกโดย OHC มีมอเตอร์โปรตีนที่เรียกว่า prestin ที่เยื่อหุ้มเซลล์ด้านนอกซึ่งสร้างความเคลื่อนไหวโดยเพิ่มแรงดันคลื่นน้ำที่มากระทบกับเยื่อหุ้มเซลล์การขยายเสียงแบบแอคทีฟเช่นนี้ สำคัญเพื่อให้ได้ยินเสียงค่อย ๆแต่ก็ทำให้เกิดปรากฏการณ์ที่คอเคลียสร้างคลื่นเสียงแล้วส่งย้อนกลับเข้ามาผ่านหูชั้นกลางที่เรียกว่า otoacoustic emissions

Otoacoustic emissions

Otoacoustic emission (การปล่อยเสียงจากหู) เป็นคลื่นเสียงที่เกิดจากคอเคลียผ่านช่องรูปไข่ (oval window) กระจายต่อไปผ่านหูชั้นกลางจนถึงแก้วหู ออกจากรูหูแล้วสามารถเก็บเสียงได้โดยไมโครโฟนการปล่อยเสียงจากหูสำคัญในการทดสอบความพิการในการได้ยินบางอย่าง เพราะว่า เสียงนี้จะมีก็ต่อเมื่อคอเคลียอยู่ในสภาพดี และจะมีน้อยลงถ้า OHC ทำงานลดลง

บทบาทของแกบจังก์ชัน

โปรตีนแกบจังก์ชันชื่อว่า connexin ที่พบในคอเคลียมีบทบาทสำคัญต่อการได้ยิน[9]การกลายพันธุ์ของยีนประเภทนี้มีหลักฐานว่า ทำให้เกิดหูหนวกทั้งแบบมีอาการและแบบไม่มีอาการ[10]connexin บางอย่าง รวมทั้ง connexin 30 (GJB6) และ connexin 26 (GJB2) มีอย่างแพร่หลายในระบบแกบจังก์ชันสองอย่างที่พบเฉพาะในคอเคลียเครือข่าย epithelial-cell gap-junction จะจับคู่เซลล์บุผิวที่ไม่เกี่ยวกับการได้ยิน (non-sensory epithelial cell) ในขณะที่เครือข่าย connective-tissue gap-junction จะจับคู่เซลล์เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (connective-tissue cell)โดยช่องแกบจังก์ชันจะทำหน้าที่เวียนไอออนโพแทสเซียมกลับไปที่ endolymph หลังจากการถ่ายโอนแรงกล (mechanotransduction) ของเซลล์ขน[11]จุดที่สำคัญก็คือ แกบจังก์ชันจะพบในระหว่างเซลล์สนับสนุนของคอเคลีย แต่ไม่พบในเซลล์ขนที่ทำให้ได้ยิน[12]