ประวัติวิวัฒนาการ

ฟอสซิลของ Masillamys จากแหล่งฟอสซิลอีโอซีน เมสเซิล พิต ณ ประเทศเยอรมัน

การเรียงของฟัน (Dentition) เป็นลักษณะสำคัญในการจำแนกฟอสซิลของสัตว์ฟันแทะจากฟอสซิลของสัตว์ชนิดอื่น โดยฟอสซิลสัตว์ฟันแทะที่เก่าแก่ที่สุดที่เคยบันทึกมาจากสมัยสมัยพาลีโอซีนซึ่งเป็นช่วงหลังจากการสูญพันธุ์ของไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกเมื่อ 66 ล้านปีทีแล้ว ฟอสซิลเหล่านี้ถูกพบเจอ ณ มหาทวีปลอเรเชีย ซึ่งรวมทวีป ณ ปัจจุบันได้แก่ ทวีปอเมริกาเหนือ ยุโรป และเอเชีย กลิเรสเป็นเคลดที่รวมอันดับสัตว์ฟันแทะและอันดับกระต่ายไว้ด้วยกัน โดยเคลดนี้แบ่งแยกออกจากเชื้อสายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในไม่กี่ล้านปีหลังจาก Cretaceous-Tertiary boundary ต่อมาสัตว์ฟันแทะและกระต่ายจึงแพร่มีความหลากหลายทางสายพันธุ์ที่มากขึ้นในช่วงมหายุคซีโนโซอิก[79] ผลข้อมูลจากนาฬิกาอาศัยโครงสร้างโมเลกุล (molecular clock data) ชี้ให้เห็นว่าสัตว์ฟันแทะ ณ ปัจจุบันโพร่ขึ้นมาจากปลายยุคครีเทเชียส แต่ทว่าการคาดการณ์ของงานวิจัยอื่นตรงกับการบันทึกของฟอสซิลมากกว่า (สมัยพาลีโอซีน)[80][81]

สัตว์ฟันแทะถูกเชื่อว่ามีแหล่งกำเนิดในเอเชีย ซึ่งเป็นสถานที่ที่สัตว์ multiuberculate ได้รับผลกระทบอย่างมากเนื่องจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ยุคครีเทเชียส–พาลีโอจีน และไม่เคยฟื้นฟูกลับได้ไม่เหมือนเดิมซึ่งไม่เหมือนกับญาติของมันในทวีปอเมริกาเหนือและยุโรป อันเป็นผลจากการที่ระบบนิเวศได้ผลกระทบจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ เปิดโอกาสให้สัตว์ฟันแทะและสมาชิกในเคลดกลิเรสมีวิวัฒนาการและสามารถกระจายพันธุ์ได้ ความสัมพันธ์ระหว่างการแพร่กระจายของสัตว์ฟันแทะและการสูญพันธุ์ของ multituberculates เป็นหัวข้อที่มีการถกเถียงเป็นอย่างมาก ความหลากหลายทางชีวภาพของ multituberculates อเมริกันและยุโรปลดลงเมื่อมีการนำเข้าของสัตว์อันดับฟันแทะในพื้นที่นี้ แต่ทว่า multituberculates จากทวีปเอเชียยังคงหลงเหลืออยู่และอาศัยรวมกันกับสัตว์ฟันแทะอย่างน้อย 15 ล้านปี[82]

ประวัติศาสตร์การปกครองทวีปบนโลกโดยสัตว์ฟันแทะมีความซับซ้อน การแพร่กระจายของวงศ์ใหญ่ Muroidea (รวมสัตว์เช่น แฮมสเตอร์ เจอร์บิล หนูที่แท้จริง) อาจจะรวมถึง 7 พื้นที่ในทวีปแอฟริกา 5 พื้นที่ในทวีปอเมริกาเหนือ 4 พื้นที่ในเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ 2 พื้นที่ในทวีปอเมริกาใต้ และมากถึง 10 พื้นที่ในทวีปยูเรเชีย[83]

Ceratogaulus hatcheri เป็นโกเฟอร์ที่มีเขา สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ขุดดินในปลายสมัยไมโอซีนถึงต้นสมัยไพลสโตซีน และเป็นสัตว์ฟันแทะเดียวที่รู้จักว่ามีเขา[84]

ความหลากหลายทางสายพันธุ์ของสัตว์ฟันแทะเพิ่มในสมัยอีโอซีน บีเวอร์มีต้นกำเนิดอยู่ ณ ทวีปยูเรเซียในปลายสมัยอีโอซีนก่อนที่จะแพร่กระจายถิ่นฐานไปยังทวีปอเมริกาเหนือในปลายสมัยไมโอซีน[85] กลุ่มของเม่นโลกเก่า (Hystricognathi) คาดการว่ามีต้นกำเนิด ณ ทวีปเอเชียเมื่อ 39.5 ล้านปีที่แล้วและเริ่มที่จะแพร่กระจายในทวีปแอฟริกาในช่วงปลายอีโอซีน[86] ฟอสซิลจากแอฟริกาบ่งบอกว่าสัตว์บางชนิดจากกลุ่มเม่นโลกเก่า (Caviomorpha) ปกครองทวีปอเมริกาใต้ซึ่งตอนนั้นเป็นทวีปสันโดษ โดยสัตว์เหล่านี้เดินทางข้ามมหาสมุทรแอตแลนติกโดยลอยตามกระแสน้ำมาพร้อมกับเศษขยะ[87] Caviomorpha มาถึงยังทวีปอเมริกาใต้เมื่อ 41 ล้านปีที่แล้ว[86]และถึงเกรตเตอร์แอนทิลลีสเมื่อต้นสมัยโอลิโกซีน ซึ่งบงบอกว่าสัตว์กลุ่มนี้แพร่กระจายอย่างต่อเนื่องบนทวีปอเมริกาใต้[88]

Nesomyid ถูกเชื่อว่าเดินทางจากทวีปแอฟริกาไปยังมาดากัสการ์เมื่อประมาณ 20-24 ล้านปีที่แล้ว[89] 27 ชนิดหมดของหนูมาลากาซีคาดว่าน่าจะสืบทอดมาจากเหตุการณ์การปกครองครั้งเดียว

ฟอสซิลที่เป็นของกลุ่มสัตว์เช่น วงศ์ Muridae เริ่มที่จะเกิดขึ้นเมื่อ 20 ล้านปีที่แล้ว[90] ในสมัยไมโอซีนเมื่อทวีปแอฟริกาเชื่อมกับทวีปเอเชีย สัตว์ฟันแทะทวีปแอฟริกาเช่น เม่น เริ่มที่จะแพร่กระจายประชากรในทวีปยูเรเซีย[91] ฟอสซิลของสัตว์บางชนิดมีขนาดใหญ่มากเมื่อเทียบกับสัตว์ฟันแทะในยุคปัจจุบันรวมถึงบีเวอร์ยักษ์ (Castoroides ohioensis) ซึ่งสามารถโตและมีความยาวไดถึง 2.5 เมตรและมีน้ำหนัก 100 กิโลกรัม[92] สัตว์ฟันแทะที่มีขนาดใหญ่ที่สุดคือ Josephoartigasia monesi ซึ่งเป็นพาคารานา (pacarana) ที่มีความยาวตัวได้ถึง 3 เมตร[93]

ประมาณ 2/3 ของสัตว์ฟันแทะทั้งหมดอยู่ในวงศ์ใหญ่ Muroidea ดูจากแผนภูมิวงกลมจะเห็นได้ว่าวงศ์หนู (สีน้ำเงิน) และวงศ์หนูทุ่ง (สีแดง) เป็นส่วนประกอบหลักของวงศ์ใหญ่ Muroidea

สัตว์ฟันแทะตัวแรกที่ถึงทวีปออสเตรเลียมาจากอินโดนีเซียเมื่อ 5 ล้านปีที่แล้ว ถึงแม้ว่าสัตว์ที่มีกระเป๋าหน้าท้องจะเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เป็นรู้จักเมื่อพูดถึงทวีปออสเตรเลีย สัตว์ฟันแทะหลายชนิดซึ่งทั้งหมดอยู่ในวงศ์ย่อย Murinae เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมท้องถิ่นที่สำคัญ[94] โดยจะมีสัตว์ฟันแทะมีประมาณ 50 ชนิดที่ถือว่าเป็น “สมาชิกท้องถิ่นเก่า” โดยในกลุ่มแรกของสัตว์ฟันแทะปกครองทวีปออสเตรเลียเมื่อสมัยไมโอซีนหรือต้นสมัยไพลโอซีน ในขณะที่หนูที่แท้จริง 8 ชนิดซึ่งถือว่าเป็น “สมาชิกท้องถิ่นใหม่” มาปกครองทวีปออสเตรเลียเป็นกลุ่มที่สองในช่วงปลายสมัยไพลโอซีนหรือต้นสมัยไพลสโตซีน ฟอสซิลที่มีอายุเก่าแก่ที่สุดในทวีปออสเตรเลียมีอายุได้มากถึง 4.5 ล้านปี[95]และข้อมูลจากการศึกษาระดับโมเลกุลตรงกับการปกครองเกาะนิวกินีช่วงตะวันตกเมื่อช่วงปลายสมัยไมโอซีนหรือต้นสมัยไพลโอซีนและตามมาด้วยการเพิ่มขึ้นของความหลากหลายทางชีวิต การแผ่ปรับตัวเกิดขึ้นอีกรอบเมื่อหลักจากการปกครองทวีปออสเตรเลียหนึ่งครั้งหรือมากกว่าเมื่อ 2-3 ล้านปีต่อมา[96]

สัตว์ฟันแทะมีบทบาทสำคัญเมื่อมีการเกิดขึ้นของ the Great American Interchange ซึ่งเป็นการเชื่อมต่อกันของทวีปอเมริกาใต้และเหนือด้วยแผ่นดินคอคอดปานามาเมื่อ 3 ล้านปีที่แล้วในสมัย Piacenzian[97] โดยการเชื่อมต่อนี้ทำให้กลุ่มของสัตว์จำนวนน้อยเช่น เม่นโลกใหม่ (Erethizontidae) เดินทางไปยังอเมริกาเหนือ[90] ในทางกลับกันการบุกรุกไปยังทางใต้ของ Sigmodontinae เกิดขึ้นไม่กี่ล้านปีก่อนที่ทวีปทั้งสองจะเชื่อมกันโดยสัตว์กลุ่มนี้เดินทางโดยวิธีการล่องแพ[98][99][100] Sigmodontinae กระจายตัวและเพิ่มความหลากหลายเป็นอย่างมากเมื่อถึงทวีปอเมริกาใต้ แต่ทว่าการหลากหลายของสัตว์กลุ่มนี้เกิดขึ้นบนอเมริกากลางแล้วก่อนการปกครองทวีปอเมริกาใต้[99][100] เนื่องจากการปกครองของสัตว์กลุ่มนี้เริ่มขึ้นตั้งแต่ระยะต้น ๆ ส่งผลให้สัตว์ฟันแทะทวีปอเมริกาเหนือเช่น sciurids geomyids heteromyids และ nonsigmodontine cricetids มีกลุ่มประชากรน้อยในสัตว์ทวีปอเมริกาใต้

การจัดจำแนกมาตรฐาน

ชื่อกลุ่ม “สัตว์ฟันแทะ (rodentia)” เริ่มใช้โดยนักเดินทางและนักธรรมชาติวิทยาชาวอังกฤษ Thomas Edward Bowdich (ค.ศ.1821) [101] คำภาษาลาตินยุคปัจจุบันว่า “Rodentia” มีรากฐานมาจากคำกริยาปัจจุบัน “rodere” ซึ่งแปลว่า “แทะ” หรือ “กัดกิน” [102] กระต่ายป่า กระต่าย และพิกา (อันดับกระต่าย) มีฟันดัดหน้าที่เติบโตเรื่อย ๆ เช่นเดียวกับสัตว์ฟันแทะ และเคยถูกนับว่าอยู่อันดับเดียวกัน แต่ทว่าสมาชิกในอันดับกระต่ายมีฟันดัดหน้าอีกคู่บนฟันกรามบน และทั้งสองอันดับต่างมีประวัติวิวัฒนาการที่แตกต่าง[103] เนื่องจากวงศ์วานวิวัฒนาการของอันดับสัตว์ฟันแทะ จึงทำสัตว์ฟันแทะถูกจัดอยู่ในเคลดกริเรสซึ่งรวมอันดับใหญ่ Euarchontoglires และ Boreoeutheria แผนผังเคลดด้านล่างข้อความนี้แสดงถึงความสัมพันธ์ระหว่างสมาชิกของอันดับสัตว์ฟันแทะ อ้างอิงจาก Wu และคณะ (ค.ศ. 2012) ซึ่งใช้ข้อมูลจากการศึกษาเชิงวงศวานวิวัฒนาการระดับโมเลกุลและบรรพชีวินวิทยา:[104]

Boreoeutheria

Laurasiatheria Perissodactyla Carnivora Euarchontoglires Primates Glires Lagomorpha Ochotona (Old World rabbits) Sylvilagus (New World rabbits) Rodentia Hystricomorpha Ctenodactylidae (gundis) Atherurus (brush-tailed porcupines) Octodontomys (mountain degus) Erethizon (North American porcupines) Cavia (guinea pigs) Sciuromorpha Aplodontia (mountain beavers) Glaucomys (New World flying squirrels) Tamias (chipmunks) Castorimorpha Castor (beavers) Dipodomys (kangaroo rats) Thomomys (pocket gophers) Myodonta Muroidea Peromyscus (deer mice) Mus (true mice) Rattus (rats) Dipodoidea Sicista (birch mice) Zapus (jumping mice) Cardiocranius (pygmy jerboas)

วงศ์ของอันดับสัตว์ฟันแทะที่ยังมีชีวิตอยู่ อ้างอิงจากงานวิจัยโดย Fabre และคณะ (ค.ศ. 2012) [105]

Rodentia classification

Rodentia Sciuromorpha Gliridae Sciurida Aplodontidae Sciuridae Ctenohystrica Ctenodactylomorpha Ctenodactylidae Diatomyidae Hystricognatha Hystricidae Bathyergomorpha Bathyergidae Petromuridae Thryonomyidae Caviida Cavioidea Erethizontidae Cuniculidae Caviidae Dasyproctidae Chinchilloidea Dinomyidae Chinchillidae Octodontoidea Abrocomidae Echimyidae Ctenomyidae Octodontidae Castorimorpha Castoroidea Castoridae Geomyoidea Heteromyidae Geomyidae Anomaluromorpha Anomaluridae Pedetidae Myomorpha Dipodoidea Dipodidae Muroidea Platacanthomyidae Spalacidae Calomyscidae Nesomyidae Cricetidae Muridae

อันดับสัตว์ฟันแทะสามารถแยกเป็น อันดับย่อย อันดับฐาน วงศ์ใหญ่ และวงศ์ วิวัฒนาการแบบขนานและวิวัฒนาการแบบเบนเข้าเกิดขึ้นบ่อยครั้งในอันดับสัตว์ฟันแทะเนื่องจากสมาชิกเหล่านี้มักที่จะวิวัฒนาการให้มีบทบาทคล้ายกัน วิวัฒนาการแบบขนานที่เกิดขึ้นมีทั้งโครงสร้างฟัน และบริเวณรอบกะโหลก (ใต้เบ้าตา) ซึ่งทำให้ยากต่อการจัดแจงเนื่องจากลักษณะที่เหมือนกันอาจจะไม่เกิดจากการมีบรรพบุรุษเหมือนกัน[106][107] Brandt (ค.ศ. 1855) เป็นนักธรรมชาติวิทยาชาวเยอรมันคนแรกที่เสนอให้แบ่งอันดับสัตว์ฟันแทะเป็นสามอันดับย่อย Sciuromorpha Hystricomorpha และ Myomorpha โดยมีพื้นฐานข้อมูลมาจากการเจริญเติบโตของกล้ามเนื้อกรามบางมัดและทำให้ระบบการจัดแยกนี้เป็นที่ยอมรับในเวลานั้น Schlosser (ค.ศ. 1884) ได้ทำการวิจัยแบบครอบคลุมกับฟอสซิลของสัตว์ฟันแทะ โดยส่วนใหญ่ใช้ฟันกรามและพบว่าตรงกับการจัดเรียงอันดับสัตว์ตอนนั้น แต่ทว่า Tullborg (ค.ศ. 1899) เสนอการจัดเรียงอันย่อยของสัตว์ฟันแทะใหม่เป็น Sciurognathi and Hystricognathi โดยมีพื้นฐานข้อมูลจาก Inflection ของกรามล่าง และต่อมาแบ่งเป็นอันดับย่อยเพิ่มเติมเป็น Sciuromorpha Myomorpha Hystricomorpha และ Bathyergomorpha แมทธิว (ค.ศ. 1910) คิดค้นภูมิต้นไม้ของสัตว์ฟันแทะโลกใหม่แต่ไม่รวมกับสัตว์ฟันแทะโลกเก่าที่มีปัญหามาก การจัดเรียงอันดับย่อยของสัตว์ฟันแทะยังคงดำเนินต่อไปโดยที่ยังไม่มีข้อตกลง โดยบางผู้แต่งยังคงใช้ระบบสามอันดับย่อย ในขณะที่ผู้แต่งท่านอื่นใช้ระบบ Tullborg แบบสองอันดับย่อย[106]

ข้อถกเถียงของการจัดอันย่อยของอันดับสัตว์แทะยังคงดำเนินต่อไปและข้อมูลจากการศึกษาเชิงวงศวานวิวัฒนาการระดับโมเลกุล (Molecular phylogenetics) ยังไม่สามารถช่วยแก้ปัญหานี้ได้ แต่ทว่าข้อมูลนี้ยืนยันว่ากลุ่มอันดับสัตว์ฟันแทะมาจากชาติพันธุ์เดียว (monophyly) และมีบรรพบุรุษ ณ สมัยพาลีโอซีน Carleton and Musser (ค.ศ. 2005) จาก Mammal Species of the World ใช้ระบบห้าอันดับย่อยที่ยังคงรอคอยการยืนยัน Sciuromorpha Castorimorpha Myomorpha Anomaluromorpha และ Hystricomorpha โดยระบบนี้มี 33 วงศ์ 481 สกุล และ 2277 สปีชีส์[108][109]

อันดับสัตว์ฟันแทะ (จากคำในภาษาละติน rodere แปลว่าแทะ)

อันดับย่อย Anomaluromorpha: สปริงแฮร์แอฟริกาตะวันออก (East African springhare)อันดับย่อย Castorimorpha: Botta's pocket gopherParvorder Caviomorpha: เม่นทวีปอเมริกาเหนือ (North American porcupine)อันดับย่อย Myomorpha: แฮมสเตอร์สีทอง (Golden hamster)อันดับย่อย Sciuromorpha: แอฟริกันดอร์เมาส์ African dormouse

• อันดับย่อย Anomaluromorpha
  • วงศ์ Anomaluridae: กระรอกหางเกล็ด (scaly-tailed squirrel)
  • วงศ์ Pedetidae: สปริงแฮร์ (springhare)
• อันดับย่อย Castorimorpha
  • วงศ์ใหญ่ Castoroidea
    • วงศ์ Castoridae: บีเวอร์
  • วงศ์ใหญ่ Geomyoidea
    • วงศ์ Geomyidae: โกเฟอร์พ็อกเก็ต (pocket gopher)
    • วงศ์ Heteromyidae: หนูจิงโจ้ (kangaroo rats & kangaroo mouse)
• อันดับย่อย Hystricomorpha
  • วงศ์ incertae sedis Diatomyidae: หนูหิน
  • อันดับฐาน Ctenodactylomorphi
    • วงศ์ Ctenodactylidae: หนูกุนดี (gundi)
  • อันดับฐาน Hystricognathi
    • วงศ์ Bathyergidae: หนูตุ่นแอฟริกัน (African mole rat)
    • วงศ์ Hystricidae: เม่นโลกเก่า (Old World porcupine)
    • วงศ์ Petromuridae: Dassie rat
    • วงศ์ Thryonomyidae: cane rat
    • Parvorder Caviomorpha
      • วงศ์ †Heptaxodontidae: giant hutia
      • วงศ์ Abrocomidae: หนูชินชิลลา (chinchilla rat)
      • วงศ์ Capromyidae: hutia
      • วงศ์ Caviidae: cavies รวมถึงหนูตะเภาและแคพิบารา
      • วงศ์ Chinchillidae: ชินชิลลา (chinchilla) และ viscacha
      • วงศ์ Ctenomyidae: หนูทูโคทูโค (tuco-tuco)
      • วงศ์ Dasyproctidae: อกูติ (agouti)
      • วงศ์ Cuniculidae: พาคา (paca)
      • วงศ์ Dinomyidae: พาคารานา (pacarana)
      • วงศ์ Echimyidae: หนูขนเสี้ยน
      • วงศ์ Erethizontidae: เม่นโลกใหม่ (New World porcupine)
      • วงศ์ Myocastoridae: นากหญ้า
      • วงศ์ Octodontidae: octodont
• อันดับย่อย Myomorpha
  • วงศ์ใหญ่ Dipodoidea
    • วงศ์ Dipodidae: จอร์บัว (jerboa) และหนูกระโดด (jumping mouse)
  • วงศ์ใหญ่ Muroidea
    • วงศ์ Calomyscidae: mouse-like hamster
    • วงศ์ Cricetidae: แฮมสเตอร์ หนูโลกใหม่ (New World rat and mouse) มัสคแร็ต (muskrat) หนูนา (vole) เลมมิ่ง (lemming)
    • วงศ์ Muridae: เจอร์บิล (gerbil) หนูขนเสี้ยน หนูขนตั้งเป็นสัน (crested rat)
    • วงศ์ Nesomyidae: หนูปีน (climbing mouse) หนูหิน (rock mouse) หนูหางขาว (white-tailed rat) หนูมาลากาซี (Malagasy rat)
    • วงศ์ Platacanthomyidae: ดอร์เมาส์ขนเสี้ยน (spiny dormouse)
    • วงศ์ Spalacidae: หนูตุ่น (mole rat) อ้น zokor
• อันดับย่อย Sciuromorpha
  • วงศ์ Aplodontiidae: บีเวอร์ภูเขา (mountain beaver)
  • วงศ์ Gliridae (also Myoxidae, Muscardinidae): ดอร์เมาส์ (dormouse)
  • วงศ์ Sciuridae: กระรอกรวมถึง ชิปมังก์ แพรรีด็อก มาร์มอต