อาหาร

มูลปลวก

ปลวกเป็นผู้ย่อยสลายที่บริโภคซากพืชในทุกระยะของการย่อยสลาย พวกมันยังมีบทบาทที่สำคัญในระบบนิเวศโดยการรีไซเคิลวัสดุจำพวกซากไม้, มูล และ พืช[36][62][63] หลายสปีชีส์ย่อยเซลลูโลสโดยมีระบบย่อยอาหารพิเศษที่สามารถย่อยเส้นใยอาหารได้ [64] ปลวกถือเป็นแหล่งกำเนิดที่สำคัญ (11%) ของแก็สมีเทนในชั้นบรรยากาศซึ่งหนึ่งในแก็สเรือนกระจกจากการย่อยเซลลูโลส[65] ปลวกพึ่งพาอาศัยโปรโตซัวและจุลชีพอื่น ๆ ที่อยู่ในกระเพาะในการย่อยเซลลูโลสให้พวกมัน และดูดซึมสารอาหารที่ได้จากการย่อย[66][67]โปรตัวซัวพวกนี้เช่น Trichonympha อาศัยแบคทีเรียที่อยู่ในกระเพาะปลวกให้สร้างเอนไซม์ให้กับพวกมันเป็นการตอบแทน ปลวกชั้นสูงส่วนใหญ่โดยเฉพาะจากวงศ์ Termitidae สามารถผลิตเอนไซม์เซลลูเลสได้เอง แต่มักจะพึ่งจากการผลิตของแบคทีเรียเป็นหลัก พวกโปรตัวซัวจึงไม่มีบทบาทและหายไปในปลวกวงศ์นี้[68][69][70] นักวิทยาศาสตร์เข้าใจว่าความสัมพันธ์ระหว่างปลวกและพวกจุลชีพนั้นไม่ได้มีการพัฒนามากนัก โดยในปลวกทุกสปีชีส์จะมีการป้อนอาหารที่ย่อยแล้วให้กันและกันจากปากหรือรูทวาร[37] ทำให้คาดว่าจุลชีพย่อยอาหารในปลวกและแมลงสาบได้มาจากบรรพบุรุษร่วมกันของพวกมัน[71]บางสปีชีส์เช่น Gnathamitermes tubiformans มีนิสัยกินอาหารตามฤดูกาล  พวกมันจะกินพืชคนละชนิดกันในแต่ละฤดู และจะบริโภคอาหารในฤดูใบไม้ผลิน้อยกว่าในฤดูใบไม้ร่วง[72]

ไม้แต่ละชนิดจะทนต่อการรุกรานของปลวกได้ต่างกัน ขึ้นอยู่กับหลายปัจจัยเช่น ความชื้น ความแข็ง ปริมาณยางไม้และลิกนิน ในงานวิจัยหนึ่งพบว่าปลวกไม้แห้ง Cryptotermes brevis มักจะนิยมไม้พอปลาร์และเมเปิ้ลมากกว่าไม้ประเภทอื่นที่จะไม่เป็นที่ต้องการของรัง คาดว่าเป็นพฤติกรรมที่เกิดจากเรียนรู้ของพวกมัน[73]

บางสปีชีส์มีการเพาะเลี้ยงเชื้อรา ในรังของพวกมันจะดูแลสวนราสกุล Termitomyces ซึ่งจะได้สารอาหารจากมูลของพวกปลวก เมื่อรานี้ถูกกิน สปอร์ของมันจะคงสภาพอยุ่ในระบบย่อยอาหารของปลวกมาอยู่ในลำไส้เพื่อที่จะสืบพันธุ์ในมูลสดของปลวก[74][75] หลักฐานทางโมเลกุลชี้ว่าปลวกวงศ์ Macrotermitinae พัฒนาการเพาะเลี้ยงรามาประมาณ 31 ล้านปีก่อน คาดว่ามากกว่า 90% ของปลวกไม้แห้งในระบบนิเวศกึ่งแห้งแบบสะวันนาในแอฟริกาและเอเชียคือพวกปลวกเหล่านี้ โดยการเพาะเลี้ยงรานั้นซึ่งมีต้นกำเนิดจากป่าฝนร้อนชื้น ทำให้มันสามารถยึดครองสะวันนาในแอฟริกาและขยายอานาเขตมายังเอเชียได้[76]

ปลวกแบ่งได้ออกเป็นสองกลุ่มตามพฤติกรรมการหาอาหารของมันคือปลวกชั้นต่ำและปลวกชั้นสูง ปลวกชั้นต่ำจะบริโภคไม้เป็นหลัก เนื่องจากเนื้อไม้นั้นย่อยยาก ปลวกเหล่านี้จึงมักจะชอบไม้ที่ถูกราย่อยแล้วเพราะย่อยง่ายและรามีโปรตีนสูง ในขณะที่ปลวกชั้นสูงจะบริโภคหลายอ่างเช่น มูลสัตว์ หญ้า ใบไม้และรากไม้[77] ในกระเพาะของปลวกชั้นต่ำจะมีทั้งโปรโตซัวและแบคทีเรียหลายสปีชีส์ แต่ปลวกชั้นสูงจะมีแบคทีเรียไม่กี่สปีชีส์เท่านั้นและจะไม่มีโปรโตซัว[78]

ผู้ล่า

แมงมุมจับแมลงเม่ากิน

ปลวกถูกล่าโดยนักล่าหลากหลายชนิด ตัวอย่างเช่น ปลวกสปีชีส์ Hodotermes mossambicus นั้นถูกพบในกระเพาะของนก 65 ชนิด และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม 19 ชนิด[79] สัตว์ขาปล้องเช่น มด[80][81] ตะขาบ แมลงสาบ จิ้งหรีด แมลงปอ แมงป่องและแมงมุม[82] สัตว์เลื้อยคลานเช่น กิ้งก่า[83] และ สัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำเช่น กบ[84] และคางคก นั้นล่าปลวกเป็นอาหาร โดยแมงมุมสองสปีชีส์ใยวงศ์ Ammoxenidae ล่าปลวกเป็นอาหารหลัก[85][86] ยังมีนักล่าอื่น ๆ ได้แก่ ตัวกินมด ค้างคาว หมี นก อีคิดนา หมาจิ้งจอก กาเลโก้ นัมแบท หนู และตัวนิ่ม เป็นต้น [87][88][89] หมีจะทำลายจอมปลวกและกินปลวกในรัง ในขณะที่ลิงชิมแฟนซีพัฒนาเครื่องมือสำหรับจับปลวกจากในรัง หลักฐานพบว่ามนุษย์โบราณ Paranthropus robustus มีการสร้างเครื่องมือจากกระดูกเพือขุดจอมปลวก [90]

มดมาตาเบล (Megaponera analis) ฆ่าปลวกทหาร Macrotermes bellicosus ในการโจมตี

ในบรรดานักล่าทั้งหลายนั้น มดถือว่าเป็นศัตรูที่ยิ่งใหญ่ที่สุดของปลวก[80][81] โดยมดบางสกุลนั้นเชี่ยวชาญและล่าปลวกเป็นหลัก ตัวอย่างเช่น สกุล Megaponera เป็นสกุลมดที่กินปลวกอย่างเดียว และมีพฤติกรรมบุกทำลายรังปลวก บางครั้งใช้เวลาหลายชั่วโมง[91][92] Paltothyreus tarsatus เป็นอีกสปีชีส์ที่มีการบุกรังปลวก โดยมดแต่ละตัวจะงับปลวกด้วยขากรรไกรและนำกลับรังให้ได้มากที่สุด[80] มด Eurhopalothrix heliscata ในมาเลเซียมีกลยุทธ์ในการล่าปลวกโดยการบีบตัวมันให้เล็กลงเพื่อบุกเข้าไปในซากไม้ที่ปลวดอาศัยอยู่ เมื่อเข้าไปมดเหล่านี้จะใช้ขากรรไกรที่แหลมคมกัดปลวก[80] Tetramorium uelense เป็นนักล่าที่เชี่ยวชาญการล่าปลวกขนาดเล็ก โดยให้มดงาน 10-30 ตัวไปสำรวจหาที่อยู่ของปลวก แล้วจึงฆ่าปลวกโดนใช้เหล็กในต่อย[93]

นอกจากมดที่มีการบุกรุกรังปลวกแล้ว ตัวต่อหลายชนิดยังมีพฤติกรรมบุกรุกรังปลวกและล่าแมลงเม่ามันที่บินออกมาผสมพันธ์อีกด้วย[94]

ปรสิต เชื้อโรค และ ไวรัส

ปลวกจะโดนโจมตีโดยปรสิตน้อบกว่าพวกผึ้ง ตัวต่อ และมด เพราะมันมีการป้องกันที่ดีจากจอมปลวก[95] อย่างไรก็ตามปลวกก็ยังถูกโจมตีโดยปรสิตหลายชนิดรวมถึง แมลงวัน[96] หมัด และปรสิตจำพวกหนอนตัวกลม[95] เมื่อถูกโจมตี ปลวกมักจะอพยพรังไปที่ใหม่[95] เชื้อราเช่น Aspergillus nomius และ Metarhizium anisopliae เป็นอันตรายต่อรังปลวกอย่างมากเพราะสามารถแพร่กระจายไปได้ทั้งรัง [97][98] โดยติดต่อผ่านการสัมผัส[95] M. anisopliae นั้นสามารถทำลายระบบภูมิคุ้มกันของปลวกได้ ในขณะที่การติดโรคจาก A. nomius จะเกิดขึ้นเมื่อรังมีความเครียดสูง นอกจากนี้ปลวกยังสามารถติดเชื้อไวรัสได้อีกด้วย[99][100]

การเคลื่อนที่และการหาอาหาร

เนื่องจากปลวกงานและปลวกทหารไม่มีปีกจึงบินไม่ได้ และปลวกวรรณะสืบพันธ์จะบินในช่วงสั้นๆเท่านั้น ปลวกจึงอาศัยเท้าในการเคลื่อนที่เป็นหลัก[36] วิธีการหาอาหารขึ้นอยู่กับชนิดของปลวก บางชนิดจะกินซากไม้ที่พวกมันอาศัยอยู่ ในขณะที่บางชนิดจะหาอาหารที่อยู่ใกล้รัง[101] ปลวกงานส่วนใหญ่จะไม่หาอาหารในที่เปิดและมักจะที่คุ้มกันเสมอ[36] พวกปลวกใต้ดินจะสร้างโพรงและห้องเพื่อหาอาหารและเมื่อปลวกงานหาอาหารได้แล้วจะปล่อยฟีโรโมนเพื่อนำทางปลวกงานตัวอื่น[102] ปลวกงานที่ออกหาอาหารจะแลกเปลี่ยนสารเคมีเพื่อสื่อสารกันและปลวกงานที่หาอาหารนอกรังจะปล่อยฟีโรโมนเป็นตามเส้นทางของมัน.[103] ในสปีชีส์ Nasutitermes costalis การออกหาอาหารมี 3 ขั้นตอน ขั้นแรก ปลวกทหารจะสำรวจพิ้นที่ เมื่อพวกมันเจออาหารมันจะสื่อสารกับปลวกทหารตัวอื่นเพื่อไปตามปลวกงาน ขึ้นที่สองปลวกงานจำนวนมากจะตามมา ขั้นที่สามปลวกทหารก็จะเริ่มกลับไป เหลือแต่ปลวกงาน[104]

การแข่งขัน

การแข่งขันระหว่างรังสองรังจะทำให้แต่ละรังไม่ชอบกันและจบลงด้วยการต่อสู้ ซึ่งอาจจะทำให้เกิดการสูญเสียชีวิตของทั้งสองรัง และในบางครั้งมีการได้หรือเสียอาณาเขต[105][106] โดยมักพบหลุมศพที่ซากศพของปลวกถูกฝัง[107] จากการศึกษาพบว่าเมื่อปลวกคนละรังมาเจอกันในเขตหาอาหาร บางตัวจะตั้งใจขวางเส้นทางไม่ให้ปลวกรังอื่นเข้ามา[108] เมื่อปลวกขุดเจอซากปลวกจากรังอื่นระหว่างกำลังขุดโพรงมันจะละทิ้งเส้นทางนั้นและขุดโพรงใหม่[109]แต่ในบางครั้งรังสองรังก็จะไม่แข่งกันถึงแม้พวกมันอาจจะพยายามขวางเส้นทางของกันและกัน ในสปีชีส์ Coptotermes formosanus มีการฆ่าตัวตายเพื่อปิดเส้นทางเพื่อยุติความขัดแย้งระหว่างสองรัง โดยเหล่าปลวกจะเบียดกันไปในโพรงและตายลง[110]

ในวรรณะสืบพันธ์ ราชินีปลวกสำรองอาจจะแข่งขันกันเพื่อเป็นราชินีปลวกตัวต่อไปเมื่อราชินีตัวปัจจุบันตาย ซึ่งสุดท้ายจะทำให้เหลือราชินีในรังตัวเดียวที่จะผสมพันธ์กับราชาปลวกและควบคุมรังทั้งหมด[111]

มดและปลวกมักจะแย่งที่ทำรังกันโดยเฉพาะมดชนิดที่ล่าปลวกเป็นอาหาร[112]

การสื่อสาร

ฝูงปลวก Nasutitermes ออกหาอาหาร โดยเดินตามและทิ้งร่องรอยผ่านฟีโรโมน

ปลวกส่วนใหญ่นั้นตาบอด พวกมันจึงสื่อสารกันผ่านสารเคมี การสัมผัส และ ฟีโรโมน[113][114] วิธีการสื่อสารเหล่านี้ถูกใช้ในหลายกิจกรรมตั้งแต่การหาอาหาร หาคุ่ผสมพันธ์ สร้างรัง จดจำสมาชิกในรัง ค้นหาและต่อสู้ศัตรู และป้องกันรัง[113][114] วิธีการที่ใช้ทั่วไปที่สุดคือการใช้หนวด[114] สำหรับฟีโรโมนที่ใช้นั้นมีหลายแบบได้แก่ ฟีโรโมนสัมผัสที่ช่วยในการจดจำเพื่อนร่วมรัง ฟีโรโมนระวังภัย ฟีโรโมนหาเส้นทาง และฟีโรโมนเพศ โดยฟีโรโมนป้องกันตัวนั้นจะหลั่งจากต่อมด้านหน้าในขณะที่ฟีโรโมนหาเส้นทางและฟีโรโมนเพศจะหลั่งจากต่อมที่ก้น[113] เมื่อปลวกออกหาอาหารมันจะทิ้งฟีโรโมนไว้ตามทาง ซึ่งปลวกงานตัวอื่นจะตรวจจัยได้ผ่านตัวรับกลิ่น[115]ปลวกยังสามารถสื่อสารกันผ่านการสัมผัสและการสั่นสะเทือน[114][115] ซึ่งมักจะใช้ในการเตือนหรือตรวจสอบแหล่งอาหาร [114][116]

เมื่อปลวกสร้างรัง มันจะใช้การสื่อสารทางอ้อม ในแต่ละงานจะมีปลวกหลายตัวรับผิดชอบงานนั้น โดยปลวกแต่ละตัวนั้นไม่ได้คิดแต่ใช้การตอบสนองต่อสารเคมี แต่ว่าในระดับกลุ่มพวกมันทำงานเสมือนว่ามีความนึกคิด โดยปลวกจะเริ่มสร้างโครงสร้างต่างๆของรังเมื่อพบก้อนดินหรือเสาดิน เมื่อปลวกตัวอื่นเห็นก็จะเข้ามาช่วยกันสร้าง ผลลัพธ์ที่ได้คือระบบที่มีระเบียบที่เกิดจากการตอบสนองต่อสิ่งแวดล้อมที่มากำกับพฤติกรรมของปลวกแต่ละตัว[114]

ปลวกจะแบ่งแยกปลวกรังอื่นจากสารเคมีและจุลชีพในกระเพาะ โดยสารเคมีที่หลั่งจากเปลือกนั้นจะทำให้รู้ได้ว่าปลวกตัวนั้นเป็นสปีชีส์อื่นหรือไม่[117][118] แต่ละรังจะมีกลิ่นเฉพาะตัว ซึ่งเป็นผลจากพันธุกรรมและปัจจัยแวดล้อม เช่น อาหาร และ แบคทีเรียในลำไส้[119]

การป้องกันตัว

ปลวกรี่เข้ามาปกป้องรัง

ปลวกอาศัยการสื่อสารแบบเฝ้าระวังเพื่อปกป้องรังของพวกมัน[114] ฟีโรโมนระวังภัยจะถูกหลั่งออกมาเมื่อรังถูกบุกรุก โจมตีโดยศัตรู หรือ เชื้อโรค ปลวกจะหลีกเลี่ยงปลวกตัวที่ติดเชื้อราผ่านสัญญาณการสั่นสะเทือนที่หลั่งโดยสมาชิกรัง[120] กลไกป้องกันตัวอื่นๆได้แก่ การหลั่งของเหลวจากต่อมด้านหน้าและการปล่อยมูลที่มีฟีโรโมนระวังภัย [114][121]

ในบางสปีชีส์ ปลวกทหารจะปิดกั้นทางเข้ารังเพื่อนไม่ให้ศัตรูเข้ามา และอาจจะยอมสละชีวิตเพื่อป้องกันรัง[122] ในกรณีที่ผู้บุกรุกมีขนาดใหญ่ปลวกทหารจะรวมตัวกันเป็นกลุ่มก้อนเพื่อกัดผู้บุกรุก[123] นอกจากนี้ปลวกทหารจะกระแทกหัวเพื่อเรียกปลวกทหารตัวอื่นมาช่วยป้องกันรังและเรียกปลวกงานมาซ่อมแซมรังที่เสียหาย[123]

ปลวกทหาร Nasute อยู่ในไม้เน่า

ในปลวกวงศ์ย่อย Nasutitermitinae จะมีวรรณะทหารแบบพิเศษเรียกว่า nasutes ที่มีจะงอยปากที่สามารถหลั่งสารพิษออกมาเพื่อป้องกันตัวได้ พวก nasutes สูญเสียขากรรไกรไปจึงต้องให้ปลวกงานป้อนอาหารให้[124]

ปลวกทหารในสปีชีส์ Globitermes sulphurous ฆ่าตัวตายด้วยการฉีกต่อมใต้เปลือกของมันเพื่อหลั่งของเหลวข้นสีเหลืองซึ่งจะเหนียวขึ้นเมื่อสัมผัสกับอากาศ สามารถดักจับมดหรือแมลงอื่นๆที่บุกรุกรังได้[125][126] ปลวกอีกสปีชีส์ Neocapriterme taracua ก็มีการฆ่าตัวตายเพื่อป้องกันตัว ปลวกงานที่ไม่สามารถป้องกันตัวได้จะสร้างฉีกตัวเองเพื่อปล่อยสารพิษมาเพื่อทำให้ศัตรูเป็นอัมพาตหรือฆ่าศัตรู[127] ปลวกทหารของวงศ์ Serritermitidae ก็มีวิธีการฆ่าตัวตายและปล่อยสารพิษเพื่อป้องกันรังในรูปแบบเดียวกัน[128]

ปลวกงานมีหลายวิธีการในการจัดการกับศพของพวกสมาชิกรัง เช่น การฝัง การกินศพ หรือ หลีกเลี่ยงศพไปเลย [129][130][131] เพื่อป้องกันเชื้อโรค ปลวกมักจะเอาศพไปทิ้งไกลจากรัง ซึ่งวิธีการนั้นขึ้นอยู่กับอายุและวรรณะของปลวกที่ตาย[132]

ความสัมพันธ์กับสิ่งมีชีวิตอื่น

กล้วยไม้ Rhizanthella gardneri เป็นกล้วยไม้ชนิดเดียวที่ใช้ปลวกช่วยผสมเกสร

เห็ดราบางชนิดนั้นมีรูปร่างที่เลียนแบบไข่ของปลวกเพื่อป้องกันตัวจากผู้ล่า ซึ่งบางครั้งปลวกงานก็จะดูแลมันเหมือนไข่จริง[133] แมลงปีกแข็งสกุล Trichopsenius ก็ปลอมตัวเป็นปลวกในสกุล Reticulitermes เนื่องจากมันมีเปลือกที่มีองค์ประกอบทางเคมีคล้ายกัน ทำให้แมลงปีกแข็งพวกนี้เข้ามาอยู่ในรังเดียวกับปลวกได้[134] มดบางสปีชีส์ก็มีการจับปลวกมาเป็นๆเพื่อเอาไว้เป็นอาหารทีหลัง[135] บางสปีชีส์จะบุกเข้าไปในรังปลวกเพื่อขโมยไข่หรือตัวอ่อนของปลวก[136] แต่ในบางครั้งมดและปลวกก็อยู่ร่วมกันอย่างสันติได้ ปลวกบางชนิดร่วมมือกับมด ตัวอย่างเช่น ปลวก Nasutitermes กับมด Azteca เพื่อช่วยกันป้องกันจากมดผู้ล่า[137]

ฝูงมดบุกรังปลวก Pseudocanthotermes militaris และจับปลวกไปเป็นเชลย

มีมดถึง 54 สปีชีส์ที่อาศัยอยู่ในจอมปลวกของปลวก Nasititermes ทั้งอันที่ยังมีปลวกอยู่และอันที่ว่าง[138] สาเหตุหนึ่งอาจจะเพื่อที่จะป้องกันจากน้ำท่วม[139] ในบางครั้งปลวกก็ไปอาศัยอยู่ในรังมดแทน[140] สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น เช่น ด้วง หนอน แมลงวัน และ กิ้งกือ ก็เข้าไปอาศัยในรังปลวกเพื่อหลบภัยเพราะมันไม่สามารถป้องกันตัวเองได้[115] ผลที่ตามมาคือพวกมันวิวัฒนาการไปร่วมกับปลวก จนสามารถหลั่งสารเคมีที่ดึงดูดปลวกงานให้มาดูแลได้ นอกจากนี้จอมปลวกยังเป็นที่หลบภัยและให้ความอบอุ่นให้กับนก กิ้งก่า งู และ แมงป่อง[115]

ปลวกยังสามารถช่วยผสมเกสรดอกไม้ได้อีกด้วย[141][142] ดอกไม้ของกล้วยไม้สปีชีส์ Rhizanthella gardneri ถูกผสมเกสรโดยปลวกงานที่มาอาหาร นับเป็นกล้วยไม้เพียงชนิดเดียวที่ผสมเกสรโดยปลวก[141]

พืชหลายชนิดได้พัฒนากระบวนการป้องกันตัวเองจากปลวกอย่างมีประสิทธิภาพ อย่างไรก็ตามต้นอ่อนมักจะอ่อนแอต่อการโจมตีของปลวกและต้องการการป้องกันเป็นพิเศษเนื่องจากกระบวนการป้องกันนั้นจะถูกพัฒนาเมื่อต่ออ่อนเจริญเติบโตแล้วเท่านั้น[143] การป้องกันตัวนั้นมักจะทำโดยการสร้างสารเคมีในกำแพงเซลล์ในเนื้อไม้ซึ่งทำให้ปลวกย่อยเซลลูโลสได้ลำบากขึ้น [144]