วิวัฒนาการของมนุษย์สามารถกำหนดได้โดยความเปลี่ยนแปลงทางสัณฐาน (morphological) ทางพัฒนาการ (developmental) ทางสรีรภาพ (physiological) และทางพฤติกรรมที่เกิดขึ้นตั้งแต่การแยกออกจากสายพันธุ์ของลิงชิมแปนซีการปรับตัวที่สำคัญที่สุดก็คือการเดินด้วยสองเท้า (bipedalism), การขยายขนาดของสมอง (encephalization[upper-alpha 5]), ช่วงการพัฒนาและการเติบโตที่ยาวนานขึ้น (ทั้งในท้องและในวัยเด็ก) และความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลงแต่ความสัมพันธ์ต่อกันและกันของความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ เหล่านี้ยังเป็นเรื่องที่ยังไม่มีข้อยุติ[93]การเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานอื่น ๆ ที่สำคัญรวมทั้งวิวัฒนาการของการจับวัตถุได้อย่างแม่นยำและมีกำลัง ซึ่งเกิดขึ้นครั้งแรกใน Homo ergaster/erectus[94]

การเดินด้วยสองเท้า

ความเปลี่ยนแปลง (จากซ้ายไปขวา) ที่มีสมมติฐานว่าจำเป็นในการจะพัฒนาจากสัตว์สี่เท้ามาเป็นสัตว์สองเท้า มุมที่กระดูกต้นขายึดกับกระดูกเชิงกรานมีผลให้เดินสองเท้าได้สะดวก[14]

การเดินด้วยสองเท้า (bipedalism) เป็นการปรับตัวขั้นพื้นฐานของสัตว์เผ่า hominini[upper-alpha 2]และพิจารณาว่าเป็นเหตุของการเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างกระดูกต่าง ๆ ที่ hominin ทุก ๆ สกุลมี[16]

เผ่า hominini ที่เดินด้วยสองเท้าที่เก่าแก่ที่สุดพิจารณาว่าเป็นสกุล Sahelanthropus[8]หรือไม่ก็สกุล Orrorin[9]โดยมีสกุล Ardipithecus ซึ่งเป็นสัตว์สองเท้าที่มีหลักฐานชัดเจนกว่า ตามมาทีหลัง[10]ส่วนลิงที่เดินโดยใช้ข้อนิ้วมือคือลิงกอริลลาและลิงชิมแปนซีแยกออกจากสายพันธุ์ในเวลาใกล้ ๆ กัน โดยอาจจะมีสกุล Sahelanthropus[8] เป็นบรรพบุรุษสุดท้ายร่วมกันกับมนุษย์

สัตว์สองเท้ายุคเริ่มต้นเหล่านี้ในที่สุดก็วิวัฒนาการเป็นเผ่า hominini เผ่าย่อย australopithecina (อังกฤษ: australopithecine ปกติรวมเอาสกุล Australopithecus และ Paranthropus) และหลังจากนั้นจึงเป็นเผ่าย่อย hominina ซึ่งรวมเอามนุษย์สกุล โฮโม เท่านั้นมีทฤษฎีหลายทฤษฎีถึงประโยชน์ในการปรับตัวใช้สองเท้า[14][16]เป็นไปได้ว่า การเดินด้วยสองเท้าได้รับการคัดเลือกโดยธรรมชาติ เพราะว่า ทำให้มือเป็นอิสระในการจับสิ่งของและในการถืออาหาร, เป็นการประหยัดพลังงานในขณะเดินทาง,ทำให้สามารถวิ่งได้และล่าสัตว์ได้ไกล ๆ,ทำให้เห็นได้ดีขึ้น และช่วยป้องกันการเกิดความร้อนเกินโดยลดเนื้อที่ผิวที่ถูกแสงอาทิตย์การปรับตัวทั้งหมดนี้ก็อาจเพื่อมีสภาพที่เหมาะสมยิ่งขึ้นกับสิ่งแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไปที่นักวิทยาศาสตร์มีสมมติฐานต่าง ๆ เป็นต้นว่า[14]

• มีป่าลดลง มีทุ่งหญ้าเพิ่มขึ้น โดยเฉพาะในแอฟริกาตะวันออก ทำให้จำเป็นในการเดินด้วยสองเท้า (savanna hypothesis)
• มีป่าที่ผสมกับทุ่งหญ้า เปิดโอกาสให้หากินได้ทั้งบนต้นไม้และบนพื้น (mosaic hypothesis)
• มีสิ่งแวดล้อมและภูมิอากาศที่เปลี่ยนไปอย่างรวดเร็ว ทำให้จำเป็นที่จะต้องปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมหลาย ๆ อย่างได้ (variability hypothesis)

โดยกายวิภาค การเดินด้วยสองเท้าต้องประกอบพร้อมกับความเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างกระดูกซึ่งไม่ใช่เพียงแค่ขาที่ยาวขึ้นและเชิงกรานที่เปลี่ยนรูปร่างไปเท่านั้น แต่กับส่วนอื่น ๆ เช่นกระดูกสันหลัง เท้ากับข้อเท้า และกะโหลกศีรษะด้วย[16]คือ กระดูกต้นขาเกิดวิวัฒนาการโดยโค้งเข้ามาทางศูนย์กลางความโน้มถ่วง เข้ามาแนวกลางด้านตั้งของร่างกายหัวข้อเข่าและข้อเท้าก็แข็งแกร่งยิ่งขึ้นเพื่อรองรับน้ำหนักที่เพิ่มขึ้นส่วนกระดูกสันหลังก็เปลี่ยนไปเป็นรูป S เพื่อที่แต่ละข้อจะรองรับน้ำหนักมากขึ้นเมื่อยืน และกระดูกสันหลังระดับเอว (lumbar vertebrae) ก็สั้นลงและกว้างขึ้นส่วนที่เท้า หัวแม่โป้งก็หันไปทางเดียวกันกับนิ้วเท้าอื่น ๆ ที่สั้นลงเพื่อช่วยในการเดินไปข้างหน้า กระดูกเท้าก็เพิ่มส่วนโค้งในทางยาวแขนทั้งส่วนต้นส่วนปลายก็สั้นลงเทียบกับขาเพื่อทำให้วิ่งสะดวกยิ่งขึ้นช่องฟอราเมน แมกนัมซึ่งเป็นทางออกของไขสันหลังที่กะโหลกศีรษะ ก็ย้ายไปอยู่ทางด้านล่างของกะโหลกเยื้องไปทางด้านหน้า[95] เทียบกับของลิงใหญ่ที่เยื้องไปทางด้านหลัง[12]

ภาพแสดงการหมุนตัวของทารกในเวลาคลอด (แบบที่สามัญที่สุด) ดูรายละเอียดเพิ่มในเชิงอรรถ[upper-alpha 17]

แต่ความเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดอยู่ที่กระดูกเชิงกรานโดยที่กระดูกปีกสะโพกที่ก่อนหน้านี้ยื่นยาวไปด้านล่าง เกิดสั้นลงและกว้างขึ้น (ดูรูป)ซึ่งจำเป็นเพื่อรองรับอวัยวะภายในขณะยืนและเดินดังนั้น hominin ที่เดินด้วยสองเท้าจึงมีกระดูกเชิงกรานที่สั้นกว่า แต่กว้าง มีรูปร่างคล้ายชาม[14]จุดอ่อนก็คือ ช่องคลอดในหญิงสายพันธุ์มนุษย์มีขนาดเล็กกว่าเอปที่เดินใช้หลังกระดูกข้อนิ้วมือแม้ว่าจะมีการขยายใหญ่ขึ้นอีกในบางสกุลโดยเฉพาะของมนุษย์ปัจจุบัน (เมื่อเทียบกับของ australopithecine)เพื่อให้ทารกที่มีกะโหลกศีรษะใหญ่ขึ้นผ่านออกมาได้แต่ขนาดที่ใหญ่ขึ้นจำกัดอยู่ที่ด้านบนของเชิงกรานเท่านั้น เพราะว่า ความเปลี่ยนแปลงมากกว่านี้สามารถเป็นอุปสรรคแก่การเดินด้วยสองเท้าได้[100]

เชิงกรานที่สั้นลงและช่องคลอดที่เล็กลงเป็นการวิวัฒนาการเพื่อให้เดินด้วยสองเท้าได้แต่มีผลสำคัญต่อการคลอดลูกในมนุษย์ปัจจุบันซึ่งยากกว่าในไพรเมตอื่น ๆคือ ในขณะออกจากท้องแม่ เพราะว่าส่วนต่าง ๆ ของช่องผ่านเชิงกรานมีขนาดต่าง ๆ กัน ศีรษะของทารกจะต้องเยื้องไปทางตะโพกของแม่ด้านใดด้านหนึ่งเมื่อเริ่มเข้าไปในช่องคลอด และจะต้องหมุนไปในช่วงต่าง ๆ กันประมาณ 90 องศาก่อนที่จะออก (ดูรูป)[101]ช่องคลอดที่เล็กลงกลายเป็นอุปสรรคเมื่อขนาดสมองเริ่มขยายใหญ่ขึ้นในมนุษย์ยุคต้น ๆมีผลทำให้มีระยะการตั้งครรภ์ที่สั้นลง ซึ่งอาจเป็นเหตุผลที่มนุษย์ให้กำเนิดทารกที่ยังไม่สมบูรณ์ผู้ไม่สามารถเดินได้ก่อนวัย 12 เดือนและมีการเจริญเติบโตที่ยืดเยื้อ เมื่อเทียบกับไพรเมตอื่น ๆ ซึ่งสามารถเดินได้ในวัยเด็กกว่า[102]

สมองที่ต้องมีการพัฒนาในระดับที่สูงขึ้นหลังคลอด และการต้องอาศัยแม่มากขึ้นของเด็ก มีผลอย่างสำคัญต่อวงจรสืบพันธ์ของหญิง[ต้องการอ้างอิง]และสำหรับนักวิชาการบางท่าน ต่อการมีคู่ครองคนเดียวที่ปรากฏบ่อยครั้งในมนุษย์เมื่อเทียบกับสกุลวงศ์ลิงใหญ่อื่น ๆ [103][104]แม้ว่า จะมีนักวิชาการท่านอื่นที่มีความเห็นว่า การมีคู่ครองคนเดียวไม่เคยเป็นส่วนของการสืบพันธุ์หลักใน hominin[105]และนอกจากมีระยะเวลาที่ยืดเยื้อก่อนจะถึงวัยเริ่มเจริญพันธุ์แล้ว ยังมีการเกิดวัยหมดระดูอีกด้วยโดยมีสมมติฐานหนึ่งที่ชี้ว่า หญิงที่สูงวัยขึ้นสามารถสืบสายพันธ์ของตนได้ดีกว่าถ้าช่วยดูแลลูกของลูกสาว ถ้าเทียบกับต้องดูแลลูกของตนที่มีเพิ่มอีก[106]

การขยายขนาดสมอง

มนุษย์สปีชีส์ต่าง ๆ มีสมองที่ใหญ่กว่าไพรเมตประเภทอื่น ๆซึ่งในมนุษย์ปัจจุบันมีขนาดเฉลี่ย 1,330 ซม3 ใหญ่กว่าของลิงชิมแปนซีหรือลิงกอริลลามากกว่าสองเท่า[107]การขยายขนาดสมอง[upper-alpha 5] เริ่มขึ้นที่มนุษย์สกุล Homo habilis ซึ่งมีขนาดสมองที่ประมาณ 610 ซม3 เป็นขนาดที่ใหญ่กว่าลิงชิมแปนซีเล็กน้อย (ระหว่าง 300-500 ซม3[17])ตามมาด้วย Homo ergaster/erectus ที่ขนาดเฉลี่ย 850 ซม3[26]ไปสุดที่ Neanderthal ที่ขนาดเฉลี่ย 1,500 ซม3[108]ซึ่งใหญ่กว่าของมนุษย์ปัจจุบันเสียอีก

นอกจากนั้นแล้ว รูปแบบการพัฒนาของสมองหลังคลอด ก็ยังแตกต่างจากเอปประเภทอื่น ๆ อีกด้วยทำให้มนุษย์สามารถศึกษาเรียนรู้ทางด้านสังคมและภาษาเป็นระยะเวลานานในวัยเด็กอย่างไรก็ดี ความแตกต่างโดยโครงสร้างสมองของมนุษย์เทียบกับเอป อาจจะมีความสำคัญยิ่งกว่าความแตกต่างโดยขนาด[107]

ขนาดที่ขยายใหญ่ในแต่ละเขตของสมองไม่เท่ากันคือ สมองกลีบขมับ ซึ่งมีศูนย์ประมวลผลทางภาษา ได้ขยายใหญ่ขึ้นมากกว่าเขตอื่น ๆและก็เป็นจริงด้วยสำหรับ prefrontal cortex (คอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้า) ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับการตัดสินใจที่ซับซ้อนและการควบคุมพฤติกรรมในสังคม (ดู executive functions)[107]การขยายขนาดของสมองเชื่อว่ามีความสัมพันธ์กับการมีเนื้อสัตว์เพิ่มเป็นอาหาร[107]หรือกับการหุงอาหาร[109]และมีการเสนอว่า มนุษย์มีเชาวน์ปัญญาที่สูงขึ้นเป็นการตอบสนองต่อความจำเป็นในการแก้ปัญหาทางสังคม (เป็นทฤษฎีที่เรียกว่า Social brain hypothesis) เมื่อสังคมมนุษย์มีความซับซ้อนมากยิ่งขึ้น[107]

ความแตกต่างระหว่างเพศ

ระดับความแตกต่างระหว่างเพศ (sexual dimorphism) ที่ลดลงในมนุษย์ จะเห็นได้ในเพศชายโดยหลัก คือขนาดที่เล็กลงของฟันเขึ้ยวเทียบกับเอปประเภทอื่น ๆ ขนาดที่เล็กลงของสันคิ้ว[14] และความแข็งแรงโดยทั่วไปที่ลดลง

ความแตกต่างที่สำคัญทางกายภาพอีกอย่างหนึ่งทางเพศของมนุษย์ก็คือ การมีช่วงตกไข่ที่ซ่อนเร้นในเพศหญิง[106]คือมนุษย์เป็นเอปประเภทเดียวที่เพศหญิงตั้งครรภ์ได้ตลอดทั้งปี โดยไม่มีสัญญาณพิเศษที่แสดงออกทางร่างกาย (เช่นความบวมขึ้นของอวัยวะเพศเมื่ออยู่ในช่วงตกไข่) แม้ว่าจะมีงานวิจัยเร็ว ๆ นี้ที่แสดงว่า หญิงมักจะมักมีความคิดและอารมณ์ทางเพศเพิ่มขึ้นก่อนที่จะตกไข่[110]

อย่างไรก็ดี มนุษย์ก็ยังมีความแตกต่างระหว่างเพศในระดับหนึ่ง เช่นรูปแบบการแพร่กระจายของขนและไขมันใต้ผิว และขนาดทั่วไปของร่างกาย โดยที่ชายมีขนาดใหญ่กว่าหญิงประมาณ 15% (ข้อมูลของสหรัฐอเมริกา)[111]ความเปลี่ยนแปลงเหล่านี้โดยองค์รวมถือกันว่าเป็นผลจากการเพิ่มความสำคัญของการมีชีวิตคู่ (pair bonding) เป็นการแก้ปัญหาที่พ่อแม่ต้องเลี้ยงลูกเป็นระยะเวลายาวนานยิ่งขึ้น[ต้องการอ้างอิง]

การปรับตัวทางกายภาพอื่น ๆ

หูชั้นนอกและหูชั้นกลางด้านขวา styloid process ของกระดูกขมับ อยู่ตรงกลางด้านล่าง

มีความเปลี่ยนแปลงอื่น ๆ ที่เป็นลักษณะเฉพาะของวิวัฒนาการในมนุษย์ รวมทั้ง

• โครงสร้างของมือ ข้อมือ และนิ้วที่ทำให้จับสิ่งของได้อย่างมีกำลังยิ่งขึ้น อย่างละเอียดละออยิ่งขึ้น[112] อย่างมีอิสระมากขึ้น ซึ่งมีการอ้างว่า เป็นการปรับตัวเพื่อทำและใช้เครื่องมือ[12]
• โครงสร้างของแขนที่ไม่ได้ใช้รับน้ำหนักจึงมีกระดูกที่ตรงกว่า สั้นกว่า มีกล้ามเนื้อที่มีพลังน้อยกว่า แต่สามารถเคลื่อนที่ไปอย่างมีอิสระกว่าและได้ในระดับความเร็วต่าง ๆ กันมากกว่า[12]
• มีทางเดินอาหารที่สั้นกว่าและเล็กกว่า[12]
• ร่างกายมีขนน้อยลง และผมมีการงอกที่ช้าลง[11]
• การเปลี่ยนรูปของแนวฟันจากรูปค่อนข้างเหลี่ยม (เหมือนอักษรโรมัน U) เป็นรูปโค้ง (เหมือนพาราโบลา)[14]
• การยื่นออกของคางที่น้อยลง[12]
• รูปร่างของกะโหลกศีรษะอย่างอื่น ๆ ที่เปลี่ยนไปเช่นกะโหลกมีลักษณะที่กลมขึ้น และมีโครงจมูกที่เล็กลง[11]
• การเกิดขึ้นของ styloid process ของกระดูกขมับ (เป็นกระดูกรูปร่างแหลมยื่นออกมาจากกะโหลกศีรษะใต้หูเพียงเล็กน้อย)
• การเกิดขึ้นของกล่องเสียงที่เคลื่อนตำแหน่งลงเมื่อโตขึ้น คือในเด็กวัยต้น อยู่ที่ระดับ C1-C3 ของกระดูกสันหลัง และจะเคลื่อนลงจากตำแหน่งนั้นเมื่อเจริญเติบโตขึ้น[113][114]
• การเจริญเติบโตของส่วนต่าง ๆ ในร่างกายที่เร็วช้าและมีลำดับที่ไม่เหมือนกัน และระยะเวลาที่นานกว่าที่จะเติบโตเป็นผู้ใหญ่[12]

ความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม

แม้ว่า จะมีความแตกต่างทางพฤติกรรมที่สำคัญหลายอย่างระหว่างเอปกับมนุษย์ เช่นความสามารถในการใช้ภาษา แต่นักวิชาการทั้งหลายก็ยังไม่มีข้อยุติว่า จะสามารถใช้อะไรเป็นเครื่องแสดงความแตกต่างทางพฤติกรรมเหล่านี้ในบรรดาหลักฐานทางซากดึกดำบรรพ์ที่สามารถเห็นได้[12]