สิ่งมีชีวิตทะเล

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลได้รับความสูญเสียมากที่สุดในช่วงการสูญพันธุ์ P-Tr หลักฐานนี้พบในตัวอย่างจากภาคใต้ของจีนที่ขอบเขต P–Tr ซึ่ง 286 จาก 329 สกุลของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลหายไปภายจากโซนตะกอนสองโซนสุดท้ายที่มีคอนโดดอนต์จากยุคเพอร์เมียน[20] การลดลงของความหลากหลายอาจเกิดจากการสูญพันธุ์ที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วมากกว่าการลดลงของการเกิดสปีชีส์[21]

การสูญพันธุ์ส่วนใหญ่ส่งผลกระทบต่อสิ่งมีชีวิตที่มีโครงกระดูกที่สร้างจากแคลเซียมคาร์บอเนต โดยเฉพาะอย่างยิ่งสิ่งมีชีวิตที่อาศัยระดับ CO2 ที่คงที่ในการสร้างกระดูกของพวกมัน[22] สิ่งมีชีวิตเหล่านี้มีความอ่อนไหวต่อผลกระทบของการเป็นกรดในมหาสมุทรซึ่งเป็นผลมาจากจำนวน CO2 ในชั้นบรรยากาศที่เพิ่มขึ้น

ในบรรดาชีวินก้นทะเลเหตุการณ์การสูญพันธุ์ทำให้อัตราการสูญพันธุ์ในพื้นหลังทวีคูณ และทำให้เกิดการสูญเสียสายพันธุ์กับหน่วยอนุกรมวิธานที่มีอัตราการสูญพันธุ์ในพื้นหลังสูง[23][24] อัตราการสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตในทะเลอยู่ในระดับภัยพิบัติ[25][26][27][28]

กลุ่มสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลที่รอดการสูญพันธ์ ได้แก่ แบรคิโอพอด (จำพวกที่มีบานพับ) ซึ่งมีจำนวนลดลงอย่างช้า ๆ นับตั้งแต่การสูญพันธุ์ P-Tr[29], อันดับ Ceratitida ของแอมโมไนต์[30], และไครนอยด์ (พลับพลึงทะเล)[31] ซึ่งเกือบจะสูญพันธุ์ แต่ต่อมากลับมีจำนวนมากมายและหลากหลาย

กลุ่มที่มีอัตราการรอดชีวิตสูงสุดโดยทั่วไปมีการควบคุมระบบไหลเวียน กลไกการแลกเปลี่ยนแก๊สที่ซับซ้อน และการสร้างปูนด้วยแสง สิ่งมีชีวิตใช้แคลเซียมอย่างหนักและมีระบบหายใจที่ง่ายนั้นมีการสูญเสียความหลากหลายของสายพันธุ์มากที่สุด[32] ในกรณีของแบรคิโอพอด หน่วยอนุกรมวิธานที่ยังมีชีวิตอยู่โดยทั่วไปมีขนาดเล็กและเป็นสมาชิกที่หายากในกลุ่มที่หลากหลายในอดีต[33]

แอมโมไนต์ที่อยู่ในช่วงลดลงระยะยาวมาเป็นเวลา 30 ล้านปีนับตั้งแต่ Roadian (ยุคเพอร์เมียนกลาง) ประสบกับระยะการสูญพันธุ์เมื่อ 10 ล้านปีก่อนการสูญพันธุ์ครั้งหลักในช่วงจบของระยะ Capitanian ในการสูญพันธุ์ก่อนเวลานี้ลดความไม่เสมอกันหรือกิลด์ที่แตกต่างกันในระบบนิเวศลงอย่างมาก ปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมอาจเป็นต้นเหตุ ความหลากหลายและความไม่เสมอกันลดลงไปอีกจนถึงขอบเขตของ P–Tr ในช่วงไทรแอสซิกความหลากหลายของมันเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว แต่ความไม่เสมอกันยังคงอยู่ในระดับต่ำ[34]

ช่วงของ morphospace (รูปแบบรูปร่างหรือโครงสร้างที่เป็นไปได้) ของแอมโมไนต์ถูกจำกัดมากขึ้นตามยุคเพอร์เมียน ไม่กี่ล้านปีในยุคไทรแอสซิกโครงสร้างแอมโมไนต์แบบดั้งเดิมสามารถนำกลับมาใช้ใหม่ได้อีกครั้ง แต่ลักษณะพิเศษได้มีการแบ่งที่แตกต่างกันระหว่างแต่ละเคลด[35]

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังบก

ในยุคเพอร์เมียนแมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังชนิดอื่น ๆ มีความหลากหลายมาก รวมถึงมีแมลงที่ใหญ่ที่สุดที่เคยมีมา ช่วงจบเพอร์เมียนเป็นการสูญพันธุ์ของแมลงที่ใหญ่เท่าที่ทราบ[36] ตามแหล่งข้อมูลบางแห่งยังบอกว่านี่เป็นการสูญพันธุ์เพียงครั้งเดียวของแมลง[37][38] อันดับของแมลงแปดหรือเก้าชนิดสูญพันธุ์ไปและอีกสิบชนิดลดความหลากหลายลงอย่างมาก Palaeodictyopteroids (แมลงที่มีปากสำหรับเจาะและดูด) เริ่มลดลงในช่วงกลางของยุคเพอร์เมียน การสูญพันธุ์เหล่านี้เชื่อมโยงกับการเปลี่ยนแปลงของพืช การลดลงมากที่สุดเกิดขึ้นในปลายยุคเพอร์เมียน และอาจไม่ได้เกิดจากการเปลี่ยนของพืชที่เกี่ยวข้องกับสภาพอากาศโดยตรง[39]

ซากดึกดำบรรพ์กลุ่มแมลงส่วนใหญ่ที่พบหลังขอบเขตการสูญพันธุ์ยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสซิก แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญกับแมลงก่อนหน้านี้ ในกลุ่มแมลงยุคพาลีโอโซอิกมีเพียง Glosselytrodea, Miomoptera และ Protorthoptera เท่านั้นที่ถูกค้นพบในแหล่งสะสมหลังการสูญพันธุ์ครั้งนี้ caloneurodeans, monurans, paleodictyopteroids, protelytropterans และ protodonates ได้สูญพันธุ์ไปในตอนท้ายของยุคเพอร์เมียน ซากดึกดำบรรพ์ในยุคไทรแอสสิกตอนปลายที่ได้รับการบันทึกไว้เป็นอย่างดี พบว่าเต็มไปด้วยด้วยฟอสซิลกลุ่มแมลงสมัยใหม่[40]

พืชบก

การตอบสนองของระบบนิเวศของพืช

บันทึกทางธรณีวิทยาของพืชบนบกมีจำนวนน้อยนิด และส่วนใหญ่อาศัยการศึกษาเกี่ยวกับละอองเรณูและสปอร์ พืชมีภูมิคุ้มกันต่อการสูญพันธุ์เป็นจำนวนมากโดยผลกระทบของการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ทั้งหมด "ไม่มีนัยสำคัญ" ในระดับวงศ์[41] ถึงแม้พบการลดลงของความหลากหลายของสปีชีส์ (50%) ส่วนใหญ่อาจเกิดจากกระบวนการเกี่ยวกับการเกิดฟอสซิล[41] อย่างไรก็ตามการจัดเรียงระบบนิเวศใหม่ครั้งใหญ่ได้เกิดขึ้น โดยความอุดมสมบูรณ์ของพืชและการกระจายตัวเปลี่ยนไปอย่างมาก และป่าทั้งหมดแทบจะหายไป[41][42] พืชพาลีโอโซอิกแทบไม่เหลือรอดจากการสูญพันธุ์นี้[43]

ที่ขอบเขตของ P – Tr กลุ่มพืชที่โดดเด่นเปลี่ยนไปจากเดิม โดยพืชบกหลายกลุ่มเข้าสู่การลดลงอย่างกะทันหัน เช่น Cordaites (พืชเมล็ดเปลือย) และ Glossopteris (เฟิร์นเมล็ด)[44] สกุลของพืชเมล็ดเปลือยที่โดดเด่นถูกแทนที่ด้วยไลโคไฟต์หลังขอบเขตนี้ โดยไลโคไฟต์ที่ยังหลงเหลืออยู่เป็นผู้ตั้งนิคมใหม่บนพื้นที่ที่ถูกรบกวน[45]

เรณูวิทยาหรือการศึกษาเกี่ยวกับละอองเรณูจากชั้นหินตะกอนของกรีนแลนด์ตะวันออกในช่วงการสูญพันธุ์บ่งชี้ว่า มีพื้นที่ป่าพืชเมล็ดเปลือยหนาแน่นก่อนเกิดเหตุการณ์นี้ ในขณะเดียวกันกับที่แมคโครฟาวนาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลลดลง ป่าไม้ขนาดใหญ่เหล่านี้ก็ตายไป และตามมาด้วยความหลากหลายของไม้ล้มลุกขนาดเล็กรวมทั้งตระกูลไลโคโปดิโอไฟตาเช่น Selaginella และ Isoetales ต่อมากลุ่มพืชเมล็ดเปลือยกลุ่มอื่น ๆ กลับมามีบทบาทสำคัญอีกครั้ง แต่ก็ประสบปัญหาการตายครั้งใหญ่อีกครั้งด้วยเช่นกัน การเปลี่ยนแปลงของพืชที่เป็นวัฏจักรเหล่านี้เกิดขึ้นอีกหลายครั้งในช่วงการสูญพันธุ์และหลังจากนั้น ความผันผวนของพืชที่โดดเด่นระหว่างหน่วยอนุกรมวิธานที่เป็นไม้ต้นและไม้ล้มลุกบ่งบอกถึงความเครียดจากสิ่งแวดล้อมเรื้อรัง ส่งผลให้สูญเสียพันธุ์ไม้ที่มีขนาดใหญ่ในป่าจำนวนมาก การสืบทอดและการสูญพันธุ์ของชุมชนพืชไม่สอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงของค่า δ13C แต่เกิดขึ้นหลายปีหลังจากนั้น[46] การฟื้นตัวของป่าพืชเมล็ดเปลือยใช้เวลา 4-5 ล้านปี[41]

ช่องว่างของถ่านหิน

ไม่ทราบแหล่งสะสมถ่านหินตั้งแต่ยุคไทรแอสซิกตอนต้นและในกลุ่มไทรแอสซิกตอนกลางนั้นบางและมีคุณภาพต่ำ[47] "ช่องว่างถ่านหิน" นี้สามารถอธิบายในหลาย ๆ ทาง มีการเสนอว่าเชื้อรา แมลง และสัตว์มีกระดูกสันหลังชนิดใหม่ที่ก้าวร้าววิวัฒนาการขึ้นและฆ่าต้นไม้จำนวนมาก แต่ผู้ย่อยสลายเหล่านี้ได้รับความสูญเสียอย่างหนักจากสิ่งมีชีวิตในช่วงการสูญพันธุ์และไม่ถือว่าเป็นสาเหตุของช่องว่างของถ่านหิน[47] อาจเป็นไปได้ว่าพืชที่สร้างถ่านหินทั้งหมดสูญพันธุ์ไปแล้วจากการสูญพันธุ์ P–Tr และพืชชุดใหม่ต้องใช้เวลา 10 ล้านปีในการปรับตัวให้เข้ากับสภาพที่ชื้นและเป็นกรดของบึงพรุ[47] ปัจจัยที่ไม่ได้เกิดจากสิ่งมีชีวิต เช่น ปริมาณน้ำฝนที่ลดลง หรือการเพิ่มขึ้นของตะกอนที่จับตัวเป็นก้อนก็อาจเป็นสาเหตุได้เช่นกัน[41]

ในทางกลับกันการขาดถ่านหินอาจสะท้อนให้เห็นถึงความขาดแคลนของตะกอนที่ทราบทั้งหมดจากยุคไทรแอสซิกตอนต้น[41] ระบบนิเวศที่ผลิตถ่านหินแทนที่จะหายไปอาจย้ายไปอยู่ในพื้นที่ที่เราไม่มีบันทึกตะกอนสำหรับยุดไทรแอสซิกตอนต้น ตัวอย่างเช่นในออสเตรเลียตะวันออก สภาพอากาศหนาวเย็นเป็นเกิดขึ้นมาเป็นเวลานาน โดยระบบนิเวศของดินพรุปรับให้เข้ากับสถานการณ์เหล่านี้ ประมาณ 95% ของพืชที่ผลิตพรุเหล่านี้สูญพันธุ์จากท้องถิ่นช่วงขอบเขต P–Tr[48] ตะกอนถ่านหินในออสเตรเลียและแอนตาร์กติกาหายไปอย่างมีนัยสำคัญก่อนขอบเขต P–Tr[41]

สัตว์มีกระดูกสันหลังบก

มีหลักฐานเพียงพอที่จะบ่งชี้ว่ากว่าสองในสามของสัตว์ครึ่งบกครึ่งน้ำบกชนิด labyrinthodont, sauropsid ("สัตว์เลื้อยคลาน"), และ therapsid ("สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมดั้งเดิม") ได้สูญพันธุ์ไปแล้ว สัตว์กินพืชขนาดใหญ่ได้รับความสูญเสียหนักที่สุด

สัตว์เลื้อยคลานอะแนปซิดยุคเพอร์เมียนทั้งหมดสูญพันธุ์ยกเว้น procolophonids (แม้ว่า testudines จะมีกะโหลกศีรษะที่มีรูปร่างสัณฐานอะแนปซิดา แต่ตอนนี้คิดว่าพวกมันมีวิวัฒนาการแยกจากบรรพบุรุษของไดแอปซิด) Pelycosaurs สูญพันธุ์ก่อนที่ยุคเพอร์เมียนจะสิ้นสุดลง พบฟอสซิลไดแอปซิดยุคเพอร์เมียนน้อยเกินกว่าที่จะสนับสนุนข้อสรุปใด ๆ เกี่ยวกับผลกระทบของการสูญพันธุ์ยุคเพอร์เมียนที่มีต่อไดแอปซิด (กลุ่ม "สัตว์เลื้อยคลาน" ที่พวกกิ้งก่า งู จระเข้ และไดโนเสาร์ (รวมถึงนก) วิวัฒนาการมา)[49][50]

กลุ่มที่รอดชีวิตต้องสูญเสียสปีชีส์จำนวนมาก และกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกบางกลุ่มเกือบจะสูญพันธุ์ในตอนท้ายของยุคเพอร์เมียน กลุ่มที่รอดชีวิตบางกลุ่มไม่ได้คงอยู่มานานจนถึงช่วงเวลานี้ แต่กลุ่มอื่น ๆ ที่แทบจะไม่รอดชีวิตก็ยังคงสร้างเชื้อสายที่หลากหลายและยาวนาน อย่างไรก็ตามสัตว์มีกระดูกสันหลังบนบกต้องใช้เวลาถึง 30 ล้านปีในการฟื้นตัวอย่างสมบูรณ์ทั้งในเชิงตัวเลขและทางนิเวศวิทยา[51]

คำอธิบายที่เป็นไปได้

การวิเคราะห์ซากดึกดำบรรพ์ทางทะเลจากขั้นตอนสุดท้ายของ Changhsingian ของยุคเพอร์เมียน พบว่าสิ่งมีชีวิตในทะเลที่มีความทนทานต่อภาวะ hypercapnia (ความเข้มข้นคาร์บอนไดออกไซด์สูง) ต่ำ มีอัตราการสูญพันธุ์สูงและสิ่งมีชีวิตที่อดทนได้มากที่สุดมีการสูญเสียเล็กน้อยมาก

สิ่งมีชีวิตในทะเลที่ส่งผลมากที่สุดคือสิ่งมีชีวิตที่สร้างชิ้นส่วนแข็งจากแคลเซียมคาร์บอเนต และมีอัตราการเผาผลาญต่ำ และมีระบบทางเดินหายใจที่อ่อนแอ โดยเฉพาะอย่างยิ่งฟองน้ำที่ใช้แคลเซียม, ปะการัง Rugosa และ Tabulata, แบรคีโอพอดที่สะสมแคลไซต์, ไบรโอซัว, และอิคีเนอเดอร์ม ประมาณ 81% ของสกุลดังกล่าวสูญพันธุ์ สิ่งมีชีวิตที่ไม่มีชิ้นส่วนแข็งจากแคลเซียมได้รับความสูญเสียเพียงเล็กน้อย เช่น ดอกไม้ทะเล ซึ่งการวิวัฒนาการมาเป็นปะการังในปัจจุบัน สัตว์ที่มีอัตราการเผาผลาญสูง ระบบทางเดินหายใจที่พัฒนามาอย่างดี และชิ้นส่วนแข็งที่ไม่ได้มาจากแคลเซียม มีการสูญเสียเล็กน้อยยกเว้นคอนโดดอนต์ซึ่ง 33% ของสกุลทั้งหมดสูญพันธุ์[52]

รูปแบบนี้สอดคล้องกับสิ่งผลกระทบเกี่ยวกับภาวะขาดออกซิเจน แต่ไม่ใช่การขาดออกซิเจนทั้งหมด อย่างไรก็ตามภาวะขาดออกซิเจนไม่สามารถเป็นกลไกการฆ่าสิ่งมีชีวิตในทะเลเพียงอย่างเดียว น่านน้ำไหล่ทวีปเกือบทั้งหมดจะต้องมีภาวะขาดออกซิเจนอย่างรุนแรงถึงมีการสูญพันธุ์ขนาดนี้ได้ แต่ภัยพิบัติดังกล่าวจะทำให้ยากที่จะอธิบายรูปแบบการเลือกสูญพันธุ์แบบนี้ได้ แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ของบรรยากาศยุคเพอร์เมียนตอนปลายและยุคไทรแอสซิกตอนต้นแสดงให้เห็นว่า ระดับออกซิเจนในบรรยากาศลดลงอย่างมีนัยสำคัญ แต่เป็นแบบยืดเยื้อโดยไม่มีความเร่งใกล้กับขอบเขต P–Tr ระดับออกซิเจนในบรรยากาศขั้นต่ำในยุคไทรแอสซิกตอนต้นไม่เคยน้อยกว่าระดับปัจจุบัน ดังนั้นการลดลงของระดับออกซิเจนจึงไม่ตรงกับรูปแบบชั่วคราวของการสูญพันธุ์[53]

สิ่งมีชีวิตในทะเลมีความไวต่อการเปลี่ยนแปลงของระดับ CO2 (คาร์บอนไดออกไซด์) มากกว่าสิ่งมีชีวิตบนบกด้วยเหตุผลหลายประการ CO2 ละลายในน้ำได้มากกว่าออกซิเจนถึง 28 เท่า โดยปกติสัตว์ทะเลจะทำงานโดยมีความเข้มข้นของ CO2 ในร่างกายต่ำกว่าสัตว์บก เนื่องจากการกำจัด CO2 ในสัตว์ที่มีใช้อากาศหายใจจะถูกขัดขวางโดยความต้องการให้แก๊สผ่านเยื่อหุ้มระบบทางเดินหายใจ (ถุงลมปอดและหลอดลมเป็นต้น) แม้ว่า CO2 จะแพร่กระจายได้ง่ายกว่าออกซิเจน ในสิ่งมีชีวิตทะเล การเพิ่มขึ้นความเข้มข้นของ CO2 ที่ค่อนข้างน้อยแต่อย่างต่อเนื่องจะขัดขวางการสังเคราะห์โปรตีน ลดอัตราการปฏิสนธิ และทำให้เกิดความผิดปกติในส่วนแข็งที่เป็นแคลเซียม[54] นอกจากนี้การเพิ่มขึ้นของความเข้มข้นของ CO2 นั้นเชื่อมโยงกับการเป็นกรดในมหาสมุทรอย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ ซึ่งสอดคล้องกับการสูญพันธุ์ของสิ่งมีชีวิตในหน่วยอนุกรมวิธานที่มีแคลเซียมมาก และสัญญาณอื่น ๆ ที่บันทึกในหินที่บ่งบอกว่ามหาสมุทรมีกรดมากขึ้น[55] ค่า pH ในมหาสมุทรที่ลดลงคำนวณได้ 0.7 หน่วย[56]

เป็นการยากที่จะวิเคราะห์การสูญพันธุ์และอัตราการรอดชีวิตของสิ่งมีชีวิตบนบกโดยละเอียด เนื่องจากมีซากดึกดำบรรพ์บนบกมีเพียงไม่กี่แห่งที่ครอบคลุมขอบเขตยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสซิก แมลงยุคไทรแอสซิกแตกต่างจากยุคเพอร์เมียนมาก แต่ช่องว่างในซากฟอสซิลของแมลงมีระยะเวลาประมาณ 15 ล้านปีจากยุคเพอร์เมียนตอนปลายถึงยุคไทรแอสซิกตอนต้น บันทึกที่รู้จักกันดีที่สุดเกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงของสัตว์มีกระดูกสันหลังในขอบเขตยุคเพอร์เมียน-ไทรแอสซิกมีอยู่ใน Karoo Supergroup ของแอฟริกาใต้ แต่การวิเคราะห์ทางสถิติยังไม่ได้ข้อสรุปที่ชัดเจน[57] อย่างไรก็ตามการวิเคราะห์การสะสมของซากดึกดำบรรพ์ของแม่น้ำในที่ราบน้ำท่วม บ่งบอกถึงการเปลี่ยนรูปแบบของแม่น้ำจากการคดเคี้ยวไปเป็บแบบประสานสาย ซึ่งบ่งบอกถึงสภาพภูมิอากาศที่แห้งลงอย่างกะทันหัน[58] การเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศอาจใช้เวลาเพียง 100,000 ปีกระตุ้นให้เกิดการสูญพันธุ์ของพืช Glossopteris และสัตว์กินพืชที่กินมัน ตามด้วยกิลด์ของสัตว์กินเนื้อ[59] การสูญพันธุ์ช่วงจบยุคเพอร์เมียนไม่ได้เกิดขึ้นในช่วงเวลาสั้น ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการสูญพันธุ์ของพืชล่าช้าไปตามกาลเวลา[60]