หน้าที่ ของ Anterior_cingulate_cortex

งานศึกษาหลายงานแสดง ACC ว่ามีหน้าที่ต่าง ๆ เช่น การตรวจจับความผิดพลาด (error detection), การคาดหมายงาน (task anticipation), การใส่ใจ[10] แรงจูงใจ (motivation) และการควบคุมปฏิกิริยาทางอารมณ์[4][5][11]

การตรวจจับความผิดพลาดและความขัดแย้ง

ทฤษฎีแบบพื้นฐานที่สุดเกี่ยวกับ ACC แสดงว่า ACC มีบทบาทในการตรวจจับความผิดพลาด (error detection)[4] โดยใช้หลักฐานที่มาจากงานศึกษาที่ใช้ Stroop task[5] แต่ว่า ACC ก็ยังทำงานด้วยเมื่อตอบสนองอย่างถูกต้อง ซึ่งมีหลักฐานจากงานตรวจอักษร ที่ผู้ร่วมการทดลองต้องตอบสนองต่ออักษร X หลังจากเห็นอักษร A และต้องไม่สนใจวิธีการแสดงลำดับอักษรอื่น ๆ[12] แล้วพบว่า ถ้ามีลำดับอักษรที่ไม่ใช่เป้าหมายอื่น ๆ มากกว่า ACC ก็จะมีระดับการทำงานที่สูงกว่า

ทฤษฎีที่คล้ายกันอีกอย่างหนึ่งแสดงว่า หน้าที่หลักของ ACC ก็คือตรวจตราความขัดแย้งกันในงานศึกษาที่ใช้ Eriksen flanker task การทดลองที่มีสิ่งเร้าที่ไม่เข้ากันจะมีความขัดแย้งสูงสุด และ ACC จะทำงานมากที่สุดคือ เมื่อตรวจจับความขัดแย้งได้ ACC จะให้ข้อมูลกับเขตอื่น ๆ ในสมอง เพื่อรับมือกับข้อมูลจากระบบที่ขัดแย้งกัน

หลักฐานจากงาน EEG

หลักฐานว่า ACC มีหน้าที่ตรวจจับความผิดพลาดมาจากงานศึกษาที่ตรวจสอบ error-related negativity (ERN) ซึ่งเป็นคลื่นสมองเฉพาะพิเศษที่เกิดใน ACC เมื่อมีการทำงานผิดพลาด[4][13][14][15] มีการแยกแยะระหว่างคลื่น ERN ที่ตามการตอบสนองที่ผิดพลาด คือ response ERN และที่เกิดตามหลังจากที่มีตัวบอกผู้ร่วมการทดลองว่า ได้ทำงานผิดพลาด คือ feedback ERN

แต่ยังไม่มีใครที่สามารถแสดงได้อย่างชัดเจนว่า คลื่น ERN มาจาก ACC[ต้องการอ้างอิง], แม้ว่า คนไข้ที่มีคอร์เทกซ์กลีบหน้าผากส่วนหน้าด้านข้าง (lateral PFC) เสียหาย จะมีคลื่น ERN ที่ลดระดับลง[16]

ทฤษฎี Reinforcement learning ERN theory เสนอว่า เมื่อการตอบสนองจริง ๆ และการตอบสนองที่ควรจะเป็นไม่เหมือนกัน จะทำให้เกิดคลื่น ERN[4][14] นอกจากนั้นแล้ว ทฤษฎีนี้พยากรณ์ว่า เมื่อ ACC ได้รับข้อมูลที่ขัดแย้งกันจากเขตประมวลผลต่าง ๆ ในสมอง มันจะกำหนดและจัดแจง เขตสมองที่จะมีอำนาจเหนือระบบสั่งการ (motor system) ที่ควบคุมพฤติกรรมตอบสนองเชื่อกันว่า ระบบประสาทที่ใช้สารโดพามีน มีอิทธิพลต่อประสิทธิภาพการทำงานของระบบนี้ โดยให้ข้อมูลเกี่ยวกับการคาดหวังว่าเหตุการณ์หนึ่ง ๆ จะมีผลอย่างไรERN จึงเป็นเหมือนกับตัวบ่งชี้ว่า เหตุการณ์กำลังเป็นไปอย่างไม่ได้คาดหวัง[15] งานศึกษา feedback ERN แสดงหลักฐานว่า สัญญาณจะมีแอมพลิจูดที่สูงกว่า เมื่อสิ่งที่เกิดขึ้นผิดกับความคาดหวังมากกล่าวอีกนัยก็คือ ถ้าเหตุการณ์หนึ่งไม่น่าจะเกิดขึ้น แล้วผู้ร่วมการทดลองตรวจจับข้อผิดพลาดนั้นไม่ได้ เมื่อตัวบ่งชี้แสดงว่ามีการทำงานผิดพลาด feedback ERN ก็จะมีแอมพลิจูดที่สูงกว่างานศึกษาอื่นได้ตรวจสอบการทำงานของ ERN โดยปรับเปลี่ยนค่าความเสียหายของความผิดพลาด แล้วเช็คการตอบสนองที่เกิดขึ้น[14]

ในงานทดลองเหล่านี้ มีการบอกผู้ทดลองว่า ได้หรือเสียเงินหลังจากตอบสนองแอมพลิจูดของ ERN ต่อทั้งการได้และการเสียที่มีค่าเล็กน้อยจะเหมือนกันและไม่มีการตอบสนองของ ERN ต่อการเสีย เปรียบเทียบกับมีการตอบสนองของ ERN ถ้าเป็นการไม่ชนะ ทั้ง ๆ ที่จริง ๆ แล้วเป็นผลเหมือนกันสิ่งที่ค้นพบในงานศึกษารูปแบบนี้บอกเป็นนัยว่า การตรวจตราทั้งการชนะและการแพ้ของระบบประสาท มีฐานอยู่ที่การได้การเสียที่คาดหวังถ้าเราได้ผลที่ต่างจากที่หวัง ERN จะสูงกว่าเปรียบเทียบกับถ้าได้ผลที่คาดหวังงานศึกษา ERN ยังได้กำหนดหน้าที่เฉพาะเจาะจงบางอย่างของ ACC อีกด้วย[15]ส่วนด้านหน้า (rostral) ของ ACC ดูเหมือนจะทำงานหลังทำการผิดพลาด ซึ่งชี้ว่ามีหน้าที่ตอบสนองต่อข้อผิดพลาด ในขณะที่ด้านล่าง (dorsal) ของ ACC จะทำงานทั้งหลังทำการผิดพลาด และหลังจากมีตัวชี้บอกว่าทำการผิดพลาด ซึ่งบอกเป็นนัยว่า มีหน้าที่การประเมินผลในระดับที่สูงกว่า(ดูหลักฐานจากงาน fMRI ที่[17][18][19])เป็นการประเมินทางอารมณ์ ที่บ่งชี้ถึงความทุกข์ที่เกิดขึ้นเพราะความผิดพลาดบางอย่าง[4] คือโดยสรุปจากหลักฐานที่ได้จากงานศึกษา ERN ดูเหมือนว่า ACC จะได้ข้อมูลเกี่ยวกับสิ่งเร้า เลือกการตอบสนองที่สมควร ตรวจตราการตอบสนอง และเปลี่ยนพฤติกรรมถ้ามีผลที่ผิดไปจากความคาดหวัง[15]

หลักฐานค้าน

ผลงานที่ศึกษาการทำงานเกี่ยวกับกระบวนการจับตรวจความผิดพลาดและความขัดแย้งในคนไข้ที่มี ACC เสียหาย สร้างความสงสัยเกี่ยวกับความจำเป็นของเขตนี้ต่อหน้าที่เหล่านี้คือ ทฤษฎีบางอย่างไม่สามารถอธิบายหลักฐานที่ได้มาจากงาน EEG บางงาน[11][14][15] ที่แสดงการทำงานหลังจากผู้ร่วมการทดลองตอบสนองและได้รับการชี้แนะ เพราะว่าทฤษฎีกล่าวถึง ACC ว่าเพียงแต่ตรวจสอบความขัดแย้งเท่านั้น ไม่ได้บอกถึงหน้าที่การประเมิน

จนกระทั่งถึงกับมีการกล่าวว่า "ผลทางประชานที่เกิดจากรอยโรคที่ anterior cingulate cortex ยังค่อนข้างคลุมเครือ เพราะมีกรณีคนไข้ที่มีหน้าที่ทางจิตประสาท และ executive functions ที่ไม่เสียหาย แม้ว่าจะมีรอยโรคขนาดใหญ่ที่ anterior dorsal cingulate cortex"[20] ดูมุมมองที่แตกต่างกันเกี่ยวกับเขตสมองนี้ในงานปริทัศน์ของ Rushworth (2007)[21]

ทฤษฎีการเรียนรู้อาศัยรางวัล

ส่วนทฤษฎีในปี ค.ศ. 2002 แสดงหน้าที่ของ ACC ที่กว้างขวางยิ่งกว่าว่า ทำการตรวจจับและตรวจตราความผิดพลาด ประเมินระดับความผิด แล้วเสนอวิธีการแก้ไขที่จะทำในระบบสั่งการ (motor system)หลักฐานที่แสดงในงานศึกษาโดยใช้ EEG ก่อน ๆ แสดงว่า ACC มีระบบย่อยที่ทำงานประเมิน ซึ่งมีหลักฐานยืนยันจากงานศึกษาที่ใช้ fMRIทั้งส่วนล่าง (dorsal ตัวย่อย dACC) และส่วนหน้า (rostral ตัวย่อ rACC) ของ ACC ได้รับอิทธิพลจากการได้การเสียที่เป็นไปกับความผิดพลาดเช่นที่พบในงานศึกษาหนึ่ง ที่ผู้ร่วมการทดลองมีการได้การเสียทางการเงิน จากการตอบถูกตอบผิด[17]

การทำงานในระดับสูงสุดของ dACC พบในการทดลองที่มีการเสียแต่ว่าสิ่งเร้าไม่ได้ทำให้เกิดการตอบอย่างผิดพลาด และดังนั้น ทฤษฎีตรวจจับและตรวจตราความผิดพลาด ไม่สามารถอธิบายได้ว่าทำไม ACC จึงทำงานคือ dACC ดูเหมือนจะมีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการตัดสินใจและการเรียนรู้ที่อาศัยรางวัล (reward-based)โดยเปรียบเทียบกัน rACC เชื่อว่ามีบทบาทในการตอบสนองทางอารมณ์ต่อความผิดพลาดการทดลองที่ขยายสิ่งที่ทำแล้วมาก่อน ตรวจสอบผลของการได้การเสียต่อการทำงานของ ACC เมื่อมีการตอบสนองผิดพลาด[19] โดยทดสอบผู้ร่วมการทดลองด้วยรูปแบบหนึ่งของ Eriksen flanker task โดยใช้อักษรแทนที่ลูกศรอักษรเป้าหมายจะล้อมรอบด้วยอักษรที่เข้ากันหรือไม่เข้ากันเมื่อผู้ร่วมการทดลองตอบบททดสอบแล้ว ก็จะใช้รูปหัวนิ้วแม่มือ (ชี้ขึ้น ลง หรือกลาง ๆ) บอกว่า ได้หรือเสียเงินเพราะการตอบสนองนั้นปรากฏว่า rACC ทำงานในระดับที่สูงกว่าถ้าผู้ร่วมการทดทดลองเสียเงินในการทดสอบและผู้ร่วมการทดลองจะรายงานว่า ขัดใจเมื่อทำการผิดพลาดเพราะว่า ACC มีบทบาทที่ซับซ้อนกับการตรวจจับความผิดพลาด และการตอบสนองทางอารมณ์ ดังนั้น ก็อาจจะเกี่ยวข้องกับความมั่นใจในตนเองด้วยรวม ๆ กันแล้ว งานทดลองเหล่านี้ชี้ว่า ทั้งเขตด้านล่าง (dorsal) และเขตด้านหน้า (rostral) มีส่วนเกี่ยวข้องในการประเมินขอบเขตของความผิดพลาด แล้วปรับปรุงการตอบสนองครั้งต่อ ๆ ไปให้ดีขึ้นงานศึกษาที่ให้หลักฐานแนวคิดนี้ ตรวจสอบหน้าที่ของทั้งเขตด้านล่างและเขตด้านหน้าของ ACC โดยใช้ saccade[18]

ผู้ร่วมการทดลองจะเห็นตัวชี้ ที่แสดงว่าต้องขยับตาแบบ saccade หรือ anti-saccadeในการขยับตาแบบ anti-saccade ผู้ร่วมการทดลองต้องไม่สนใจตัวชี้ที่เป็นตัวกวน เพราะว่า เป้าหมายที่ต้องการจะอยู่ตรงข้ามด้านที่ชี้ผลการทดลองแสดงการทำงานที่แตกต่างกันของ rACC และ dACCคือ rACC ทำงานในกรณีที่ anti-saccade ที่ทำอย่างถูกต้องเปรียบเทียบกับ dACC ซึ่งจะทำงานทั้งในกรณีที่ขยับตาทั้งอย่างถูกต้อง ทั้งที่ไม่ถูกต้อง

เมื่อ dACC ทำงาน ก็จะมีการทำงานผิดพลาดน้อยลง ซึ่งให้หลักฐานว่า ACC มีบทบาทในการทำงานที่ต้องใช้ความพยายาม (effortful)สิ่งที่พบอย่างที่สองก็คือว่า ในการทดลองที่ผู้ร่วมการทดลองตอบผิดพลาด (error trial) ACC ทำงานช้ากว่าเทียบกับการทดลองที่ตอบถูกต้อง ซึ่งบอกอย่างชัดเจนว่า ACC มีบทบาทในการประเมินผล

บทบาทในการรับรู้เหนือสำนึก

เขต ACC ในสมองสัมพันธ์กับหน้าที่มากมายที่มีสหสัมพันธ์กับประสบการณ์การรับรู้ยกตัวอย่างเช่น ACC ทำงานในระดับที่สูงกว่าในหญิงที่ไวต่ออารมณ์ความรู้สึกของคนอื่นมากกว่า เมื่อให้ดูคลิปภาพยนตร์ที่เปี่ยมไปด้วยความรู้สึก[22] ความไว/ความตระหนักต่ออารมณ์ความรู้สึก สัมพันธ์กับสมรรถภาพที่ดีกว่าของการรู้จำตัวบ่งชี้ทางอารมณ์ ซึ่งสะท้อนให้เห็นโดยการทำงานของ ACCแนวคิดว่า ความตระหนักรู้ (awareness) สัมพันธ์กับ ACC พอมีหลักฐานบ้าง คือว่า เมื่อผู้ร่วมการทดลองตอบสนองที่ไม่ตรงกับความจริง จะมีสัญญาณ ERN ที่ใหญ่กว่า[15]

มีงานศึกษาหนึ่งที่พบ ERN แม้ว่าผู้ร่วมการทดลองจะไม่รู้ว่าได้ทำงานผิดพลาด[15] ดังนั้น ถึงแม้ว่า ความตระหนักรู้ไม่จำเป็นที่จะให้เกิด ERN แต่มันอาจจะมีผลต่อแอมพลิจูดของ feedback ERNโดยเกี่ยวกับเรื่องทฤษฎีการเรียนรู้อาศัยรางวัล ความตระหนักรู้อาจจะควบคุมสัญญาณที่เกิดจากเหตุการณ์ที่ผิดคาดหมายคือ ความตระหนักรู้ในระดับสูง อาจจะมีผลเป็นสัญญาณที่ต่ำกว่า และความตระหนักรู้ในระดับต่ำอาจจะมีผลตรงกันข้ามดังนั้น จึงจะต้องมีงานวิจัยเพิ่มขึ้นเพื่อที่จะเข้าใจผลของความตระหนักรู้ต่อการทำงานของ ACC ที่สมบูรณ์

ในหนังสือ The Astonishing Hypothesis (สมมุติฐานที่น่าแปลกใจ) ฟรานซิส คริก ชี้ anterior cingulate โดยเฉพาะที่ anterior cingulate sulcus ว่า อาจเป็นศูนย์ของเจตจำนงเสรีในมนุษย์โดยอ้างหลักฐานที่สร้างภาพสมองของคนไข้ที่มีรอยโรคในบริเวณสมองนี้ ซึ่งดูเหมือนจะขัดขวางเจตจำนงของตน เช่นคนไข้ที่มีกลุ่มอาการมือแปลกปลอม (alien hand syndrome)

บทบาทในความเจ็บปวด

ACC สัมพันธ์กับความรู้สึกเจ็บปวดทางกาย ดังที่เห็นในงานศึกษาที่ใช้ fMRI ซึ่งแสดงระดับการทำงานที่สูงขึ้น โดยปกติที่ด้านหลังของบริเวณบรอดมันน์ 24 อันเป็นส่วนของ ACC สัมพันธ์กับระดับความเจ็บปวดและเมื่องการทำงานเกี่ยวกับความเจ็บปวดเช่นนี้ เกิดขึ้นพร้อม ๆ กับการทำงานที่ต้องใช้ความใส่ใจสูง (คืองาน verbal fluency)งานก็จะเพิ่มระดับสัญญาณของ ACC ในเขตด้านหน้า (anterior) และ/หรือด้านบน (superior) ของเขตที่เกี่ยวข้องกับความเจ็บปวด[23]

แหล่งที่มา

WikiPedia: Anterior_cingulate_cortex http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S00063... http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1364-... http://medicalxpress.com/news/2013-03-brain-scans.... http://www.primarypsychiatry.com/aspx/articledetai... http://www3.interscience.wiley.com/journal/1199811... http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl... http://www3.interscience.wiley.com/resolve/openurl... http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-... http://infantlab.fiu.edu/articles/Mundy,%202003%20... http://braininfo.rprc.washington.edu/centraldirect...