เมนูนำทาง
Superior_colliculus หน้าที่การศึกษาในเรื่อง optic tectum มีประวัติเกี่ยวกับการเปลี่ยนแนวความคิดหลายครั้งหลายคราวก่อนปี ค.ศ. 1970 งานวิจัยโดยมากเป็นไปในสัตว์อื่นนอกจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม รวมทั้งปลา กบ และสัตว์ปีกคือเป็นการศึกษาในสปีชีส์ที่เทคตัมเป็นโครงสร้างหลักในการรับข้อมูลจากตาความคิดพื้นฐานในเวลานั้นก็คือว่า ในสปีชีส์เหล่านี้เทคตัมเป็นศูนย์การเห็นหลักในสมองของสัตว์อื่นที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและดังนั้น จึงมีส่วนเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมต่าง ๆ มากมาย
แต่ว่าในระหว่างคริสต์ทศวรรษ 1970 ถึง 1990 ก็มีการศึกษาด้วยการบันทึกสัญญาณประสาทในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเป็นไปโดยมากในลิง และโดยมากเพ่งจุดสนใจไปที่หน้าที่ของ superior colliculus ในการควบคุมการเคลื่อนไหวตาการศึกษาในแนวนี้รับการตีพิมพ์มากเสียจนกระทั่งว่าความคิดของนักวิทยาศาสตร์โดยมากเห็นว่า การควบคุมตาเป็นหน้าที่สำคัญของ SC เพียงอย่างเดียวในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งความเห็นเช่นนี้ก็ยังพบได้ในหนังสือวิชาการตราบเท่าทุกวันนี้
ในปลายคริสต์ทศวรรษ 1990 งานทดลองโดยใช้สัตว์ที่สามารถขยับหัวได้โดยอิสระพบหลักฐานที่ชัดเจนว่า จริง ๆ แล้ว SC เป็นจุดกำเนิดการเปลี่ยนการทอดสายตา (gaze shifts)ซึ่งรวมทั้งการเคลื่อนศีรษะและการเคลื่อนตา คือไม่ใช่เป็นการเคลื่อนตาโดยอย่างเดียวการค้นพบนี้จุดประกายให้เกิดความสนใจในหน้าที่อย่างอื่น ๆ ของ SC อีกและนำไปสู่งานวิจัยที่พบการประมวลข้อมูลจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ในหลาย ๆ สปีชีส์ และในหลาย ๆ สถานการณ์อย่างไรก็ดี บทบาทหน้าที่ของ SC ในการควบคุมตาเป็นเรื่องที่มีความเข้าใจดีกว่าหน้าที่อื่น ๆ ทั้งหมด
การศึกษาทางพฤติกรรมพบว่า SC ไม่จำเป็นในการรู้จำวัตถุแต่มีบทบาทที่ขาดไม่ได้ในการชี้นำพฤติกรรมไปสู่วัตถุซึ่งสามารถเกิดขึ้นได้แม้จะขาดเปลือกสมอง[18]ดังนั้น แม้ว่า แมวที่มีความเสียหายออย่างสำคัญต่อคอร์เทกซ์สายตา (ในเปลือกสมอง) ไม่สามารถที่จะรู้จำวัตถุแต่ก็อาจจะยังสามารถติดตามและขยับอวัยวะและตัวไปตามทิศทางของวัตถุที่เคลื่อนไหวอยู่ แม้ว่าอาจจะช้ากว่าปกติแต่ถ้าว่า ครึ่งหนึ่งของ SC ถูกตัดออก แมวนั้นก็จะหมุนตัวไปรอบ ๆ ไปทางด้านของ SC ที่ถูกตัดออกและจะปรับอวัยวะและตัวเหมือนกับถูกบีบบังคับไปทางวัตถุที่อยู่ที่ด้านนั้นแต่จะไม่สามารถปรับอวัยวะและตัวไปสู่วัตถุที่อยู่ในด้านตรงกันข้ามความบกพร่องอย่างนี้จะค่อย ๆ หายไปเมื่อเวลาผ่านไปแต่จะไม่หายไปโดยสิ้นเชิง
ในไพรเมต การเคลื่อนไหวตานั้นสามารถแบ่งได้เป็น 4 อย่าง คือ
แม้ว่า SC จะมีบทบาทในการเคลื่อนไหวตาเหล่านี้ทั้งหมด แต่หน้าที่เกี่ยวกับ saccades เป็นส่วนที่ได้รับการศึกษาแล้วมากที่สุด
SC แต่ละข้างของซีกสมอง มีแผนที่ 2 มิติเป็นตัวแทนของลานสายตากึ่งด้านส่วนรอยบุ๋มจอตา (fovea) ซึ่งเป็นส่วนที่สามารถรับข้อมูลได้อย่างละเอียดที่สุด ปรากฏที่สุดด้านหน้าของแผนที่และส่วนรอบ ๆ สายตา (peripheral) ปรากฏที่สุดด้านหลังของแผนที่การเคลื่อนไหวตาเกิดขึ้นเพราะการทำงานในชั้นลึก ๆ ของ SC
ในระหว่างการตรึงตา นิวรอนใกล้ด้านหน้า ซึ่งรับข้อมูลมาจากรอยบุ๋มจอตา จะมีการส่งสัญญาณแบบ tonic (ไปเรื่อย ๆ แบบไม่ถี่)ส่วนในระหว่าง smooth pursuit นิวรอนส่วนกระเถิบไปอีกหน่อยหนึ่งจากด้านหน้าจะส่งสัญญาณ ซึ่งนำไปสู่การเคลื่อนไหวตาแบบเป็นไปทีละน้อยสำหรับ saccades นิวรอนซึ่งเป็นตัวแทนจุดที่ตาจะไปทอดลง จะเกิดการทำงานคือ ก่อนที่ saccade จะเกิดขึ้น จะมีการเพิ่มการทำงานของนิวรอนในจุดที่ตาจะไปทอดลงอย่างรวดเร็ว และการทำงานในส่วนอื่น ๆ ของ SC ก็จะลดลงแต่ว่า การเข้ารหัสตำแหน่งค่อนข้างที่จะกว้าง คือ สำหรับการเคลื่อนไหวตาแบบ saccade ครั้งหนึ่ง ๆ ระดับการส่งสัญญาณของนิวรอนรอบ ๆ จะมีลักษณะเป็น "เนินเขา" ซึ่งครอบคลุมส่วนหนึ่ง ๆ ของแผนที่ใน SCโดยที่ตำแหน่งของ "ยอดเขา" เป็นตำแหน่งเป้าหมายของ saccade
แม้ว่า SC จะเข้ารหัสจุดเป้าหมายของการเปลี่ยนการทอดสายตา แต่ไม่ปรากฏว่าเป็นส่วนที่กำหนดการเคลื่อนไหวตาและศีรษะเป็นลำดับเพื่อจะให้สำเร็จเป้าหมายนั้นได้[19]การแปลงสัญญาณเป้าหมายการทอดสายตาออกให้เป็นการเคลื่อนไหวศีรษะและตา ให้เป็นวิถีการเคลื่อนไหวของตาในระหว่าง saccadeอาศัยการประมวลผลข้อมูลจาก SC และจากส่วนอื่น ๆ ในสมอง โดยเขตสั่งการต่าง ๆ ที่รับสัญญาณจาก SCซึ่งเป็นกระบวนการที่ยังไม่มีความเข้าใจกันดีแต่ไม่ว่ากระบวนการนั้นจะเป็นไปได้อย่างไรSC ก็ยังเป็นส่วนที่เข้ารหัสตำแหน่งเป้าหมายโดยแผนที่ภูมิลักษณ์แบบ retinotopicนั่นก็คือ รูปแบบการทำงานของ SC บอกถึงออฟเซต (ระยะและทิศทางที่แตกต่าง) จากตำแหน่งที่ตากำลังจ้องมองโดยไม่เกี่ยวข้องว่าตำแหน่งเริ่มต้นของตาจะอยู่ที่ไหน[20]
ยังมีข้อขัดแย้งว่า SC เพียงแต่เริ่มสั่งการเคลื่อนไหวของตาแล้วโครงสร้างอื่น ๆ จึงทำการปฏิบัติการ หรือว่า แม้ SC ก็ทำการปฏิบัติการด้วยเกี่ยวกับการเคลื่อนไหวตาแบบ saccadeในปี ค.ศ. 1991 มูโนซ์และคณะ เสนอโดยใช้ข้อมูลจากงานวิจัยของตนว่า ในช่วงที่เกิด saccade"เนินเขา" ที่แสดงการทำงานของ SC มีการเคลื่อนไปอย่างช้า ๆซึ่งแสดงออฟเซตที่กำลังแปรเปลี่ยนไปของตาจากตำแหน่งเป้าหมาย[21]ถึงอย่างนั้น ในปัจจุบัน ความเห็นหลักของเหล่านักวิทยาศาตร์ก็คือว่าแม้ว่า เนินเขานั้นจะย้ายตำแหน่งไปเล็ก ๆ น้อย ๆ ในระหว่าง saccadeแต่ว่า การย้ายตำแหน่งนั้นไม่เป็นไปอย่างคงที่คงวาและไม่เป็นสัดส่วนดังที่สมมุติฐาน "เนินเขาเคลื่อนที่" นั้นพยากรณ์[22]
ส่วนสั่งการของ SC ส่งสัญญาณขาออกไปยังนิวเคลียสในสมองส่วนกลางและก้านสมองซึ่งเปลี่ยนการเข้ารหัสโดยตำแหน่งใน SC ไปเป็นการเข้ารหัสโดยความถี่ศักยะงานที่ใช้กันในกลุ่มนิวรอน oculomotorการเคลื่อนไหวตาเกิดขึ้นได้อาศัยกล้ามเนื้อหกมัด ซึ่งแบ่งเป็น 3 คู่ คู่หนึ่ง ๆ ตั้งฉากกับคู่อื่น ๆดังนั้น ในระดับสุดท้ายของการเคลื่อนไหวตา การเข้ารหัสเป็นไปตามระบบพิกัดคาร์ทีเซียน
แม้ว่า SC จะรับสัญญาณโดยตรงที่มีกำลังจากจอตาแต่ในไพรเมต SC จะได้รับการควบคุมจากเปลือกสมองโดยหลักซึ่งประกอบด้วยเขตต่าง ๆ ที่มีหน้าที่กำหนดการเคลื่อนไหวตา[23] คือ
SC รับข้อมูลจากตาที่ชั้นนอก ๆ เท่านั้นคือชั้นที่ลึกลงไปรับข้อมูลจากหูและจากกายและมีการเชื่อมต่อกับเขตสั่งการที่ตอบสนองต่อข้อมูลประสาทสัมผัสต่าง ๆโดยรวม ๆ แล้ว เชื่อกันว่า SC มีหน้าที่ช่วยปรับศีรษะและตาไปทางสิ่งที่เห็นและได้ยิน[4][24][25][26]
SC รับข้อมูลการได้ยินมาจาก inferior colliculusมีการประสานข้อมูลทางหูกับข้อมูลทางตามีผลเป็นการรับรู้ว่า ใครเป็นคนพูด (และทำให้เกิดการแปลสิ่งเร้าผิดว่า หุ่นที่อยู่ในมือเป็นผู้พูดแทนผู้พากย์เสียง)
สมองส่วนหลัง (hindbrain) และสมองส่วนกลาง มุมมองจากข้างหลังด้านข้าง (postero-lateral) SC มีสีน้ำเงินเมนูนำทาง
Superior_colliculus หน้าที่ใกล้เคียง
Superior colliculus Super PI Super Sentai Superman Super Junior Superkick Supervisory attentional system Superiority bias Superornatiremidae Super Dancer Onlineแหล่งที่มา
WikiPedia: Superior_colliculus http://brain.phgy.queensu.ca/doug/www/publications... http://www.yorku.ca/jdc/articles/KlierWangCraw_NN_... http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/TA98%20T... http://www.biomedcentral.com/1471-213X/7/32 http://fme.biostr.washington.edu/FME/index.jsp?fma... http://braininfo.rprc.washington.edu/centraldirect... http://www.neuroanatomy.wisc.edu/virtualbrain/Brai... //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10607648 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10722995 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11274787