โครงสร้างและตำแหน่ง ของ Superior_colliculus

SC ที่มีเป็นคู่อยู่ใต้ทาลามัสรอบ ๆ ต่อมไพเนียลในสมองส่วนกลางของสัตว์มีกระดูกสันหลังประกอบด้วยส่วนด้านบน (dorsum) ของสมองส่วนกลางหลัง periaqueductal grayและอยู่เหนือและติดกับ inferior colliculusโดยที่เมื่อรวม inferior colliculus กับ SC แล้ว จะเรียกโดยรวม ๆ กันว่า corpora quadrigemina (มาจากภาษาละติน แปลว่า ร่างมีสี่ส่วน)

วงจรประสาท

ภาพวาดโดย ซานเตียโก รามอน อี กาฆัล เป็นนิวรอนหลายประเภทใน optic tectum ของนกกระจอก ย้อมสีแบบ Golgioptic tectum ของไก่ที่ E7 ย้อมสี H&E แสดง generative zone (GZ), migrating zone (MZ) และชั้นนิวรอน L1. แถบแสดงขนาดที่อยู่ทางซ้ายด้านล่างมีความยาว 200 ไมโครเมตร ภาพจาก Caltharp et al., 2007.[11]

โครงสร้างละเอียดของ optic tectum หรือ SC มีความต่าง ๆ กันในแต่ละสปีชีส์แต่โดยทั่ว ๆ ไปแล้ว ชั้นแรก ๆ ซึ่งรับข้อมูลจากระบบการมองเห็นและตอบสนองต่อข้อมูลทางตา จะมีความแตกต่างกันที่ชัดเจนจากชั้นต่าง ๆ ด้านใน ซึ่งรับข้อมูลมากมายหลายแบบและส่งข้อมูลไปยังเขตสั่งการ (motor) มากมายหลายเขตในสมองความแตกต่างระหว่างสองโซนนี้ชัดเจนและมีเหมือนกันในสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ จนกระทั่งว่า นักกายวิภาคบางพวกเสนอว่า ควรพิจารณาว่าเป็นโครงสร้างคนละส่วน

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นักกายวิภาคแบ่งโครงสร้างนี้ออกเป็น 7 ชั้น[12]3 ชั้นแรกเรียกว่าชั้นใต้ผิว (superficial)

  • ชั้นที่ 1 (stratum zonale ตัวย่อ SZ) เป็นชั้นบาง ๆ ประกอบด้วยแอกซอนมีปลอกไมอีลินเล็ก ๆ พร้อมกับเซลล์ marginal และ horizontal
  • ชั้นที่ 2 (stratum griseum superficiale หรือ superficial gray ตัวย่อ SGS) มีนิวรอนที่มีรูปร่างและขนาดหลายอย่าง
  • ชั้นที่ 3 (stratum opticum หรือ optic layer) โดยหลักประกอบด้วยแอกซอนจากลำเส้นใยประสาทตา

2 ชั้นต่อมาเรียกว่า ชั้นกลาง (intermediate)

  • ชั้น 4 (stratum griseum intermediale หรือ intermediate gray) เป็นชั้นหนาที่สุด และมีนิวรอนมากมายหลายขนาด บ่อยครั้งหนาเท่าชั้นอื่น ๆ ทั้งหมดรวมกัน มักจะแบ่งย่อยเป็นส่วน "บน" และส่วน "ล่าง"
  • ชั้น 5 (stratum album intermediale หรือ intermediate white) โดยมากเป็นใยประสาทมาจากที่ต่าง ๆ

2 ชั้นสุดท้ายเป็นชั้นที่อยู่ลึกที่สุด (deep)

  • ชั้น 6 (stratum griseum profundum หรือ deep gray) เป็นชั้นที่อัดรวมกันอย่างหลวม ๆ ของนิวรอนและแอกซอนมีปลอกไมอีลิน
  • ชั้น 7 (stratum album profundum หรือ deep white) อยู่ด้านบนและติดกับ periaqueductal gray โดยมากเป็นใยประสาท

ชั้นใต้ผิวรับข้อมูลโดยหลักจากจอตาจากเขตสายตาต่าง ๆ ในเปลือกสมองและจากโครงสร้างที่เนื่องกับ SC ที่เรียกว่า pretectum และ parabigeminal nucleusใยประสาทจากจอตาครอบคลุมทุกส่วนของชั้นใต้ผิว และเป็นใยประสาทที่มาจากตาทั้งสองข้างแม้ว่าใยประสาทที่มาจากตาด้านตรงข้ามจะมีมากกว่าส่วนใยประสาทจากคอร์เทกซ์มากที่สุดมาจากคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (เขตบร็อดแมนน์ 17)คอร์เทกซ์สายตาทุติยภูมิ (เขตบร็อดแมนน์ 18 และเขตบร็อดแมนน์ 19)และจาก frontal eye fieldsส่วน parabigeminal nucleus มีบทบาทที่สำคัญอย่างยิ่งในหน้าที่ของ SC ที่จะกล่าวต่อไป

เปรียบเทียบกับข้อมูลที่มาจากระบบสายตาของชั้นใต้ผิวชั้นกลางและชั้นลึกรับข้อมูลโดยมากจากโครงสร้างของระบบรับความรู้สึกและระบบสั่งการ.เขตต่าง ๆ โดยมากจากเปลือกสมองจะส่งแอกซอนมายังชั้นต่าง ๆ เหล่านี้แม้ว่า แอกซอนจากเขตสัมพันธ์ (association areas) มักจะหนาแน่นกว่าจากเขตรับความรู้สึกปฐมภูมิหรือจากเขตสั่งการ[ต้องการอ้างอิง]แต่จะมีความแตกต่างกันระหว่างสัตว์สปีชีส์ต่าง ๆ ทั้งในเขตเปลือกสมองที่ส่งข้อมูลมา ทั้งในความหนาแน่นของแอกซอนจากเขตนั้น ๆ [13]

แหล่งข้อมูลเข้าที่สำคัญอีกแหล่งหนึ่งมาจาก substantia nigra pars reticulata ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของ basal gangliaเป็นแหล่งข้อมูลแบบยับยั้ง (inhibitory) ที่ใช้สารสื่อประสาท GABA[14]ซึ่งเชื่อกันว่า มีส่วนในการช่วยควบคุม superior colliculus.ชั้นกลางและชั้นในรับข้อมูลจาก spinal trigeminal nucleusซึ่งส่งข้อมูลความรู้สึกทางกาย (somatosensory) จากใบหน้าและจากไฮโปทาลามัส, zona incerta, ทาลามัส, และจาก inferior colliculus

นอกจากจะมีข้อมูลเข้าที่ต่าง ๆ กันแล้ว ชั้นใต้ผิวและชั้นลึกยังมีการส่งข้อมูลออกที่ต่าง ๆ กันอีกด้วยข้อมูลที่สำคัญที่สุดส่วนหนึ่งจากชั้นใต้ผิวเดินทางไปยัง pulvinar และส่วนกลางด้านข้างของทาลามัสซึ่งก็ส่งข้อมูลไปยังเปลือกสมองที่มีหน้าที่เกี่ยวข้องกับการควบคุมตาต่อไปและก็มีข้อมูลส่งจากชั้นใต้ผิวไปยัง pretectal nuclei,lateral geniculate nucleus ในทาลามัส, และ parabigeminal nucleus อีกด้วยแต่ข้อมูลที่ส่งไปจากชั้นลึกมีมากกว่าคือ มีวิถีประสาทขนาดใหญ่สองวิถีที่ส่งไปในระบบประสาทเบื้องต่ำ คือส่งไปยังก้านสมองและไขสันหลังและยังมีวิถีประสาทมากมายส่งไปยังศูนย์รับความรู้สึก (sensory) และศูนย์สั่งการ (motor)รวมทั้งส่วนอื่น ๆ ที่มีส่วนร่วมในการสั่งการเคลื่อนไหวของตา

โครงสร้างที่แบ่งเป็นระบบย่อย ๆ

ถ้าทำการสำรวจโดยละเอียดจะพบว่า ชั้นของ SC ไม่ได้เป็นแผ่นเรียบ ๆแต่แบ่งออกเป็นคอลัมน์ต่าง ๆ จัดระเบียบคล้ายช่อง 6 เหลี่ยมในรวงผึ้ง[15]ตัวบ่งบอกถึงโครงสร้างเป็นคอลัมน์ที่ชัดเจนที่สุดมาจากแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก parabigeminal nucleusที่มีส่วนสุด (terminal) เชื่อมกับ SC อย่างสม่ำเสมอตั้งแต่ด้านบนไปจนถึงด้านล่าง[16]สารเคมีประสาทที่เป็นตัวบ่งชี้อย่างอื่นรวมทั้ง calretinin, parvalbumin, GAP-43, และหน่วยรับความรู้สึกประเภท NMDAนอกจากนั้น การเชื่อมต่อกับโครงสร้างต่าง ๆ มากมายในก้านสมองและ diencephalonก็ปรากฏลักษณะต่าง ๆ กันดังกล่าวนี้เช่นกัน[17]จำนวนคอลัมน์ทั้งหมดมีประมาณ 100[15]แม้ว่า ความสำคัญทางหน้าที่ของการจัดระเบียบเป็นคอลัมน์ยังไม่ชัดเจนแต่ก็น่าสนใจว่า หลักฐานที่ปรากฏเร็ว ๆ นี้แสดงว่า ใยประสาทที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholineเป็นส่วนของวงจรประสาทที่ทำให้เกิดความผันแปรแบบ winner-take-all ในเทคตัม ดังที่จะกล่าวต่อไป

ในสปีชีส์ที่ได้รับการสำรวจมาแล้วทั้งหมด รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์อื่น ๆ มีการแบ่งออกเป็นส่วน ๆ เช่นนี้แต่การแบ่งออกก็ยังมีความแตกต่างกันอย่างเป็นระบบในสปีชีส์ต่าง ๆ [16]คือ ในสปีชีส์ที่มีเรตินาแบบลาย (คือไม่มีรอยบุ๋มจอตาแต่มีแถบในจอตาที่เรียกว่า streak โดยหลัก ๆ แล้ว มีอยู่ในสปีชีส์ที่มีตาอยู่ทางด้านข้างเช่นกระต่ายและกวาง)การจัดระเบียบเช่นนี้ครอบคลุม SC ทั้งหมดแต่ในสปีชีส์ที่มีรอยบุ๋มจอตา (fovea) ที่อยู่ตรงกลางการจัดระเบียบเช่นนี้ไปหยุดอยู่ที่ด้านหน้า (rostral) ของ SCซึ่งเป็นส่วนที่มีนิวรอนมีหน้าที่เกี่ยวกับการตรึงตา (fixation) โดยยิงศักยะงานตลอดเวลาที่มีการตรึงตาในที่ใดที่หนึ่ง

Nucleus Isthmii/Parabigeminalis

บทความนี้ไม่มีการอ้างอิงจากแหล่งที่มาใด กรุณาช่วยปรับปรุงบทความนี้ โดยเพิ่มการอ้างอิงแหล่งที่มาที่น่าเชื่อถือ เนื้อความที่ไม่มีแหล่งที่มาอาจถูกคัดค้านหรือลบออก (April 2011)
แผนผังแสดงการเชื่อมต่อแบบแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic) ระหว่าง optic tectum และส่วนทั้งสองของ nucleus isthmii

optic tectum มีการเชื่อมต่อกันอย่างสำคัญกับโครงสร้างที่ติดกันที่เรียกว่า nucleus isthmiiซึ่งดึงดูดความสนใจของนักวิจัยเร็ว ๆ นี้เพราะมีหลักฐานใหม่ที่แสดงว่า nucleus isthmii มีความสำคัญในการทำหน้าที่ของเทคตัมแต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ที่มีการใช้คำว่า superior colliculus มากกว่าที่จะใช้คำว่า optic tectumโครงสร้างนั้นกลับเรียกว่า parabigeminal nucleusนี่เป็นอีกส่วนหนึ่งในสมองที่มีการใช้ชื่อสองชื่อเรียกโครงสร้างอันเดียวกัน

nucleus isthmii นั้นแบ่งออกเป็นสองส่วน ส่วนแรกคือ pars magnocellularis (ตัวย่อ Imc แปลว่า ส่วนที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดใหญ่)และ pars parvocellularis (ตัวย่อ Ipc แปลว่า ส่วนที่ประกอบด้วยเซลล์ขนาดเล็ก)ส่วน Imc บางครั้งก็เรียกว่า pars semilunaris (ส่วนพระจันทร์ครึ่งดวง) เพราะมีรูปร่างคล้ายพระจันทร์ครึ่งดวง หรือเสี้ยวพระจันทร์ เมื่อผ่าออก

ดังที่แสดงในแผนผัง การเชื่อมต่อกันระหว่างเขต 3 เขตคือ เทคตัม, Ipc, และ Imc มีลักษณะเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographic)คือ นิวรอนในชั้นนอก ๆ ของเทคตัมมีจุดที่สัมพันธ์กับนิวรอนของ Ipc และ Imcแอกซอนที่ส่งไปที่ Ipc มีการรวมศูนย์กันมากกว่าแอกซอนที่ส่งไปยัง Imc ซึ่งมีการกระจายออกในระดับที่สูงกว่างส่วน Ipc เองก็ส่งแอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine ไปยังทั้ง Imc และเทคตัมในเทคตัม แอกซอนที่ใช้สารสื่อประสาท acetylcholine จาก Ipc แตกกิ่งก้านสาขาเดินทางไปไปยังจุดเป้าหมายที่ขยายไปทั่วทั้งคอลัมน์ ตั้งแต่บนจนถึงล่างโดยเปรียบเทียบกัน Imc ส่งแอกซอนแบบ GABA[14] ไปยัง Ipc และเทคตัมซึ่งกระจายไปในแนวด้านข้าง ครอบคลุมแผนที่ภูมิลักษณ์แบบ retinotopic ของส่วนทั้งสองดังนั้น จึงปรากฏว่า วงจรประสาท เทคตัม-Ipc-Imc ก่อให้เกิดการทำงานในเทคตัมเป็นการทำงานแบบมีสัญญาณป้อนกลับที่มีทั้งสัญญาณกระตุ้นที่รวมศูนย์จากคอลัมน์ของ Ipcและสัญญาณยับยั้งจากนิวรอนของ Imc ที่กระจายไปทั่ว

แหล่งที่มา

WikiPedia: Superior_colliculus http://brain.phgy.queensu.ca/doug/www/publications... http://www.yorku.ca/jdc/articles/KlierWangCraw_NN_... http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/TA98%20T... http://www.biomedcentral.com/1471-213X/7/32 http://fme.biostr.washington.edu/FME/index.jsp?fma... http://braininfo.rprc.washington.edu/centraldirect... http://www.neuroanatomy.wisc.edu/virtualbrain/Brai... //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10607648 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10722995 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11274787