อาหารและการหาอาหาร ของ นกกระติ๊ดขี้หมู

การให้อาหารลูกนก การกินอาหารของนกเต็มวัย

นกกระติ๊ดขี้หมูกินเมล็ดหญ้าและเมล็ดธัญพืชเป็นหลัก นอกจากนั้นคือ ผลไม้พุ่มขนาดเล็ก เช่น ผลของผกากรอง และแมลง [33] แม้ว่าจะงอยปากที่หนาของนกกระติ๊ดขี้หมูจะเหมาะสำหรับการขบเมล็ดธัญพืชขนาดเล็ก แต่ไม่ได้แสดงให้เห็นการเคลื่อนไหวของขากรรไกรล่างในแนวข้าง ซึ่งเป็นการขบกระเทาะเปลือกแบบที่นกฟิ้นช์เขียวยุโรปทำ[34]

การลงกินข้าว ระยะของข้าวที่นกกระติ๊ดขี้หมูและนกอ่ิ่นในวงศ์เดียวกัน เช่น นกกระติ๊ดตะโพกขาว จะเริ่มกินข้าว คือตั้งแต่ข้าวเริ่มเป็นน้ำนมใหม่ ๆ จนไปถึงระยะก่อนเก็บเกี่ยว ถ้าข้าวอยู่ในระยะน้ำนมและมีส่วนเป็นไตแข็งเพียงเล็กน้อย นกจะจิกที่รวงแล้วขบเมล็ดข้าวกินเฉพาะเนื้อแข็งและน้ำนม รวงข้าวจะยังคงมีเมล็ดติดอยู่กับรวง แต่จะพบรอยแตกของเปลือกที่ชัดเจน รวงข้าวที่ถูกนกกิน รวงจะตั้งชี้ขึ้น (เนื่องจากน้ำหนักที่หายไปจากการถูกกินเป็นบางส่วน) ถ้าข้าวเลยระยะน้ำนมจนแข็งหมดทั้งเมล็ดแล้ว นกจะใช้ปากรูดเมล็ดออกจากรวง แล้วคาบเมล็ดมาขบกินแต่เนื้อภายใน ส่วนเปลือกปล่อยทิ้งไว้ใต้ต้นข้าวนั้นเอง[35]

นกกระติ๊ดขี้หมูส่งเสียงร้องตลอดเวลาทั้งขณะหากินและบิน การบินจะบินชิดกันไปทั้งฝูง ไม่มีผู้นำฝูง บินในระดับไม่สูงนัก อาจเกาะพักบนต้นไม้ตามกิ่งขนาดใหญ่บ้าง ก่อนที่จะลงกินเมล็ดพืชในแปลงหญ้า โดยจะไม่ซอกซอนค้นหาหนอนตามกิ่งไม้ใบไม้ เพราะไม่ใช่นกกินแมลงเป็นอาหารหลัก อาจลงกินเมล็ดพืชที่ร่วงหล่นตามพื้นในดงหญ้า หรือแมลงตามพื้นดินใต้กอหญ้า โดยเฉพาะในช่วงเลี้ยงลูกซึ่งต้องป้อนด้วยอาหารโปรตีนจำพวกแมลงเป็นส่วนใหญ่[3]

ในลักษณะเดียวกับนกกระติ๊ดอื่น ๆ ยังพบว่านกกระติ๊ดขี้หมูอาจกินสาหร่ายซึ่งเป็นแหล่งโปรตีนที่อุดมสมบูรณ์ก่อนฤดูผสมพันธุ์[36][37]

นกกระติ๊ดขี้หมูเป็นนกที่เลี้ยงและดูแลง่ายในกรงขัง ทำให้ได้รับความนิยมใช้ในการศึกษาพฤติกรรมและสรีรวิทยา พฤติกรรมการหาอาหารของนกกระติ๊ดขี้หมูยังสามารถพยากรณ์ได้จากทฤษฎีการหาอาหารที่เหมาะสม โดยมีหลักคือ สัตว์จะใช้เวลาและพลังงานน้อยที่สุดเพื่อให้ได้ปริมาณอาหารที่หาได้มากที่สุด ซึ่งนกกระติ๊ดขี้หมูเป็นส่วนสำคัญส่วนหนึ่งในการพิสูจน์ทฤษฎีนี้ โดยเฉพาะการศึกษาการใช้กลยุทธ์เพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการให้อาหาร [38]

ขนาดฝูง

การศึกษาเกี่ยวกับพฤติกรรมการหาอาหาร ซึ่งศึกษาความสัมพันธ์ของขนาดฝูงที่มีผลต่อการลดการใช้เวลาในการเฝ้าระวังจากสัตว์นักล่า ซึ่งยังสัมพันธ์กับการเพิ่มประสิทธิภาพในการให้อาหาร โดยมีสมมติฐานของการใช้ "หลายตา"[39] การใช้เวลาในการเฝ้าระวังภัยจากสัตว์นักล่าของนกแต่ละตัวที่ลดลงสัมพันธ์กับฝูงที่มีขนาดใหญ่ขึ้น และยังทำให้มีเวลาใช้ในการค้นหาอาหารและให้อาหารมากขึ้น

ความแวดระวังภัยนี้จะมีระดับสูงสุดหากนกแต่ละตัวหาอาหารแบบโดดเดี่ยว และความแวดระวังของนกแต่ละตัวจะลดลงเมื่อขนาดฝูงเพิ่มขึ้นจากประมาณสี่ตัวขึ้นไป นกหาอาหารเป็นฝูงขนาดใหญ่จะรวบรวมเมล็ดพืชแต่ละเม็ดได้เร็วกว่า ซึ่งสะท้อนให้เห็นถึงการลดระดับความแวดระวังของนกแต่ละตัว ซึ่งหมายถึงการลดเวลาในการจัดการ ซึ่งนำไปเพิ่มความเร็วในการค้นหาและมุ่งตรงไปที่การหาอาหาร[40]

ฝูงหาอาหาร

นกแต่ละตัวอาจใช้ประโยชน์จากการหาอาหารเป็นฝูงโดยการ "เข้าฝูง" ที่มีสมาชิกที่พบอาหารแล้ว ซึ่งทางเลือกในการแสวงหาอาหาร ม่ี 2 ทางคือ หาอาหารเอง หรือ เข้าร่วมกับนกตัวอื่นที่ค้นพบอาหารแล้ว (ซึ่งเป็นการเกี่ยวข้องกับการแบ่งปันข้อมูลการแสวงหาอาหาร)

พฤติกรรมการเลือกของเข้าร่วมกับนกตัวอื่นนี้ได้รับการศึกษาและตั้งเป็นแบบจำลองที่เรียกว่า "แบบจำลองผู้ผลิต - ผู้ขโมย"[41] ซึ่งอธิบายข้อเสียของการหาอาหารแบบฝูง คือ เป็นการเพิ่มการแก่งแย่งทรัพยากรอาหาร ซึ่งระดับความรุนแรงของการแข่งขันในการแย่งอาหารที่เพิ่มอาจส่งผลให้นกลดระดับการแวดระวังภัยจากการถูกล่า[42] งานวิจัยบางชิ้นยังแสดงให้เห็นว่าการแข่งขันที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้อัตราการให้อาหารลดลงด้วย[43]

รูปแบบการหาอาหาร

เมื่อออกหาอาหาร นกกระติ๊ดขี้หมูสามารถค้นหาอาหารในแบบตัวเดียว หรือ ค้นหานกตัวอื่นที่พบอาหารแล้วเพื่อเข้าร่วมฝูง ในเชิงเศรษฐศาสตร์ผลลัพธ์ของการตัดสินใจเข้าร่วมกับนกตัวอื่น นำไปสร้างแบบจำลองแบ่งเป็น 2 รูปแบบ[44] คือ

  • แบบจำลองของผู้ผลิต - ผู้ขโมย (รูปแบบของผู้หาอาหาร - ผู้ขอแบ่งอาหาร หรือ ผู้แย่งอาหาร producer-scrounger model)[44]
  • แบบจำลองการแบ่งปันข้อมูลของแหล่งอาหาร

แบบจำลองทั้งสองนี้ตั้งอยู่บนสมมติฐานของระดับความแตกต่างของส่วนผสมระหว่าง โหมดการค้นหาอาหาร และ โหมดการเข้าร่วมค้นหาโอกาส (สู่แหล่งอาหาร)[44] ที่สัมพันธ์กัน

กล่าวคือ แบบจำลองการแบ่งปันข้อมูล จะถือว่านกแต่ละตัวเริ่มออกค้นหาพร้อม ๆ กัน ทั้งการหาอาหาร และการเข้าร่วมโอกาส ในขณะที่ในแบบจำลองผู้ผลิต - ผู้ขโมย จะถือว่าโหมดการค้นหาเป็นเอกสิทธิ์ที่นกแต่ละตัวต้องทำและร่วมกัน ไม่มีเจ้าของอาหารที่แท้จริง[45] แบบจำลองทั้งสองเกิดขึ้นและแปรตามปัจจัยเช่น จำนวนนกในฝูงหาอาหาร ปริมาณอาหาร และลักษณะการกระจายตัวของอาหาร

จากการสังเกตพฤติกรรม “การกระโดดและผงกหัวขึ้นลง” มีความสัมพันธ์ทางสถิติกับความถี่ในการเข้าร่วมและการค้นหาของนกตามลำดับ กล่าวคือ ความถี่คงที่ของการกระโดดผงกหัวและกลวิธีผู้ขโมยจะเปลี่ยนไป เมื่อปริมาณเมล็ดพืชที่หามาได้เปลี่ยนแปลง ความถี่สัมพัทธ์ของการกระโดด-ผงกหัวก็เปลี่ยนไปตามนั้น เมื่อส่วนแบ่งเมล็ดพืชไม่ให้ประโยชน์เพียงพอแก่นกที่ใช้กลยุทธผู้ขโมย (scrounger) ความถี่ของการผงกหัวก็ลดลงด้วย ซึ่งพฤติกรรมการกระโดดและผงกหัวนี้ดูเหมือนเป็นส่วนช่วยในการศึกษาและการพยากรณ์ของแบบจำลองของผู้ผลิต - ผู้ขโมย [46]

การศึกษาหลายชิ้นแสดงให้เห็นว่า นกกระติ๊ดขี้หมูมีแนวโน้มที่จะใช้กลยุทธ์ผู้ขโมย เมื่ออาหารจับตัวเป็นกลุ่มก้อนมากขึ้น (ไม่กระจายตัว) และเมื่อขนาดประชากรของฝูงหาอาหารเพิ่มขึ้น นกส่วนใหญ่จะเปลี่ยนมาใช้กลยุทธผู้ขโมย ซึ่งทำให้การใช้เวลาในการค้นพบแหล่งอาหารใหม่ ๆ ก็จะนานมากขึ้น[47] (คือ สัดส่วนจำนวนของผู้ขโมยมากขึ้น ในขณะที่ผู้ค้นหาแหล่งอาหารใหม่ลดลง)

การแวดระวังภัย

นกในฝูงหาอาหารส่วนใหญ่ต้องช่วยกันค้นหาอาหาร ในขณะเดียวกันก็ต้องหลบหลีกเลี่ยงสัตว์ผู้ล่าด้วย เป็นไปได้ว่าแม้แต่นกตัวที่เล่นบทผู้ขโมย ก็ยังสามารถระวังภัยจากนักล่าได้ด้วยอานิสงส์ของการผงกหัว ที่เป็นการส่งสารไปสัตว์ผู้ล่า และยังมีส่วนช่วยในการเฝ้าระวัง

หากกลยุทธ์ผู้ขโมย สามารถเข้ากันได้กับการแวดระวังภัย การเพิ่มระดับการแวดระวังภัยควรนำไปสู่การรับรู้โอกาสในการร่วมโอกาสขออาหารมากขึ้น ด้วยเหตุนี้จึงมีการเข้าร่วมฝูงมากขึ้น

แต่เดิมเคยคิดว่า เมื่ออยู่นิ่ง (ไม่หาอาหาร) การผงกหัวช่วยในการการแวดระวังภัย อย่างไรก็ตามจากศึกษาพบว่า การสอดส่องในขณะที่กระโดดผงกหัวไม่ได้ช่วยในการแวดระวังภัย ซึ่งเป็นไปได้ว่า กลยุทธ์ผู้ขโมยไม่เกี่ยวข้องกับการเฝ้าระวังในการแวดระวังภัยของนกกระติ๊ดขี้หมู [48]

การหาอาหารเฉพาะทาง

นกกระติ๊ดขี้หมูมีพฤติกรรมการแข่งขันที่หลากหลายซึ่งทำให้สามารถใช้ประโยชน์จากทรัพยากรที่จำกัดได้ ทางเลือกในการหาอาหารมีสองทางคือ เป็นผู้ผลิตที่หาแหล่งให้ตัวเองและตัวอื่น กับ เป็นผู้ขโมยอาหารที่พบโดยผู้ผลิต การศึกษาแสดงให้เห็นว่าทางเลือกทั้งสองนี้นำไปสู่ดุลยภาพที่มั่นคงภายในกลุ่ม (คือ ดุลยภาพทางพฤติกรรม หรือ ดุลยภาพของการเลือกกลยุทธ์) เมื่อนกแต่ละตัวมีอิสระที่จะเลือกระหว่างเป็นผู้ผลิตและผู้ขโมย การเลือกที่เป็นไปตามความถี่จะส่งผลให้พฤติกรรมทั้งสองมีความมั่นคง (สมดุล) ซึ่งแต่ละพฤติกรรมได้รับผลตอบแทนเฉลี่ยที่ใกล้เคียงกัน (กล่าวคือ นกแต่ละตัวในฝูงเรียนรู้ที่จะเลือกเป็นผู้ผลิต - ผู้ขโมย และปรับเปลี่ยนการเลือกตามความถี่ของทางเลือกก่อนหน้า) การศึกษาระบุว่า หากประชากรส่วนใหญ่ของนกในฝูงเลือกเป็นผู้ผลิต พฤติกรรมการขโมยจะเป็นที่นิยม เป็นไปตามขบวนการของ การคัดเลือกโดยธรรมชาติ เนื่องจากมีอาหารมากมายให้ขโมย ในทางกลับกันถ้านกส่วนใหญ่เลือกเป็นผู้ขโมย การแข่งขันเพื่อขโมยที่สูงก็จะชี้ชวนให้เลือกเป็นผู้ผลิต[49][50]

คู่นกกระติ๊ดขี้หมูกินธัญพืช

สมมติฐาน 3 ข้อ ที่อาจอธิบายถึงความเชี่ยวชาญในการหาอาหารที่สอดคล้องกันในนกแต่ละตัว ได้แก่ การเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหาร ความแตกต่างของ ฟีโนไทป์ และการเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่

  • สมมติฐานการเปลี่ยนแปลงของแหล่งอาหารคาดการณ์ว่า นกแต่ละตัวจะมีความเชี่ยวชาญทักษะอย่างใดอย่างหนึ่งเมื่อการใช้ทักษะสองอย่าง (การหาและการขโมย) มีต้นทุนสูงกว่าการหาอาหารที่เชี่ยวชาญทักษะเดี่ยว
  • สมมติฐานความแตกต่างทางฟีโนไทป์เสนอว่า นกแต่ละตัวมีความสามารถในการใช้ทักษะการหาอาหารแต่ละอย่างแตกต่างกัน และมีความมั่นคงในสิ่งที่ได้ประโยชน์มากที่สุด รูปแบบของความเชี่ยวชาญ (ความเฉพาะทาง) คาดว่าจะคงที่แม้ว่าจำนวนนกแต่ละตัวที่ใช้ทักษะที่กำหนดจะขึ้นอยู่กับองค์ประกอบทางฟีโนไทป์ของฝูง
  • สมมติฐานการเลือกขึ้นอยู่กับความถี่ยังเสนอว่านกแต่ละตัวมีความเชี่ยวชาญในทักษะที่ได้ประโยชน์มากที่สุด แต่ความสามารถในการได้ประโยชน์ของแต่ละทางเลือกจะลดลง เนื่องจากจำนวนผู้หาอาหารที่เหมือนกันตามธรรมชาติจะค่อยๆเชี่ยวชาญในแต่ละทักษะ ที่จะค่อย ๆ ไปสู่จุดสมดุลของผลตอบแทนในแต่ละตัว นกจะเรียนรู้ที่จะเป็นอิสระจากรูปแบบของความเชี่ยวชาญ นกแต่ละตัวในฝูงปรับการใช้ทักษะทั้งสอง และนกสองตัวในแต่ละฝูงซึ่งเชี่ยวชาญในทักษะที่แตกต่างกันทำให้เกิดความแตกต่างของสมมติฐานการแปรผันของแหล่งอาหารและสมมติฐานการเลือกขึ้นอยู่กับความถี่ [51]

การทดลองกับฝูงนกกระติ๊ดขี้หมูในกรง ได้ผลทดสอบว่านกกระติ๊ดขี้หมูจะลองเลือกกลยุทธ์ทั้งผู้ผลิตและผู้ขโมย และจะค่อย ๆ ปรับไปสู่จุดสมดุล (ดู กลยุทธ์ที่มีเสถียรภาพตามวิวัฒนาการ) ทั้งนี้เมื่อนกแต่ละตัวมีอิสระที่จะเลือกพฤติกรรมอย่างใดอย่างหนึ่ง จำนวนนกที่เลือกทั้งกลยุทธ์ผู้ผลิตและผู้ขโมยจะมาบรรจบกันในความถี่ที่คงที่ ในขณะเดียวกันผลทดสอบแสดงให้เห็นว่า การเปลี่ยนแปลงของการเลือกกลยุทธ์ที่เกิดขึ้นมาจากผลลัพท์ของการเลือกกลยุทธ์การหาอาหารที่แตกต่างกัน (ที่ปรากฏก่อนหน้า)[52]

นอกจากนี้ นกหาอาหารอาจกินอาหารอย่างแข็งขันบนพื้นผิว หรือเลือกเมล็ดพืชที่หล่นลงบนพื้น และอาจปรับเลือกกลยุทธ์เหล่านี้ตามแต่ละสถานการณ์ การออกบิน (จากรัง หรือที่รวมฝูง - roosting) ก่อนเวลาเกิดบ่อยขึ้นเมื่อเวลาในการค้นหาที่คาดไว้ลดลง และเมื่อความเข้มข้นของการแข่งขันเพิ่มขึ้น (นกจะเรียนรู้เรื่องเวลา และปรับเวลาให้ก่อนหน้าคู่แข่งได้) ความเข้มข้นของการแข่งขันคาดว่าจะเพิ่มขึ้นเมื่อมีผู้ขโมยมากขึ้น หรือเมื่อการรวมฝูงมีขนาดเล็กลง [53]

การพรางอาหาร

จากรูปแบบการหาอาหารที่ผู้ผลิตค้นหาอาหารและผู้ขโมยรอโอกาสที่จะเข้าแย่งอาหาร จึงบังคับให้ผู้ผลิตพรางอาหาร (prey crypsis) ซึ่งจะเปลี่ยนจุดสมดุลของผู้ผลิตผู้ขโมยไปสู่การขโมยมากขึ้น การพรางอาหารส่งผลให้เวลาแฝงในการกินเมล็ดพืชเพิ่มขึ้นและเพิ่มจำนวนข้อผิดพลาดในการตรวจจับ[54] ยิ่งไปกว่านั้นการปรากฏตัวของคู่แข่งส่งผลเสียต่อประสิทธิภาพการหาอาหารภายใต้พฤติกรรมการพรางอาหารนี้

ประสิทธิภาพการหาอาหารของนกแต่ละตัวหลังจากที่เคยกับหาร่วมกับคู่แข่งที่พรางเมล็ดพืชยังคงต่ำแม้ว่าคู่แข่งจะออกไปแล้วก็ตาม ดังนั้นต้นทุนในการหาอาหารที่ถูกพรางไว้จะสูงกว่าโดยเฉพาะกับฝูงหาอาหารมากกว่าการหาอาหารแบบตัวเดียว [55]

การป้องกันทรัพยากร

แบบจำลองทางเศรษฐศาสตร์ล่าสุดของการป้องกันทรัพยากรในบริบทการหาอาหารเป็นฝูง คาดการณ์ว่าความถี่ของการโต้ตอบเชิงรุกควรลดลงเมื่อความหนาแน่นของทรัพยากรเพิ่มขึ้น[56][57][58] การศึกษาเกี่ยวในนกกระติ๊ดขี้หมูแสดงให้เห็นว่า ความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันนั้นสูงที่สุดเมื่อมีเกิดการปรากฏของตำแหน่งรวมฝูง (patch position) และการเปลี่ยนแปลงความหนาแน่นของทรัพยากรขึ้นอยู่กับว่ามีการส่งสัญญาณตำแหน่งรวมฝูงหรือไม่

การส่งสัญญาณตำแหน่งรวมฝูง เทียบเท่ากับการทำให้แหล่งทรัพยากร(แหล่งอาหาร)เป็นที่คาดเดาเชิงพื้นที่ได้มากขึ้น การเปลี่ยนความหนาแน่นของการรวมฝูงไม่มีผลต่อระดับความรุนแรงของการเผชิญหน้ากัน เมื่อไม่มีสัญญาณระบุตำแหน่งของอาหาร เมื่อตำแหน่งอาหารถูกส่งสัญญาณความหนาแน่นของการรวมฝูงที่เพิ่มขึ้นส่งผลให้ระดับความรุนแรงของการเผชิญหน้ากันลดลง[59]

แหล่งที่มา

WikiPedia: นกกระติ๊ดขี้หมู http://www.birds.cornell.edu/clementschecklist/dow... http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/a... http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/w... http://chopo.pntic.mec.es/biolmol/publicaciones/Es... //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/10322509 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11007643 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14722748 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29852621 //pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/4734745 http://www.airies.or.jp/publication/ger/pdf/08-01-...