เมนูนำทาง
ระบบรู้กลิ่น
ระบบรับกลิ่นรอบนอกหลัก ๆ ประกอบด้วยช่องจมูก กระดูกเอทมอยด์ (คือ cribriform plate) และเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ซึ่งเป็นเยื่อบุช่องจมูกบาง ๆ ที่ปกคลุมด้วยเมือก[6]ส่วนประกอบหลัก ๆ ของชั้นเนื้อเยื่อรวมทั้งเมือก, เซลล์ประสาทรับกลิ่น (olfactory receptor neuron), ต่อมรับกลิ่น (olfactory/Bowman's gland), เซลล์ค้ำจุน (supporting cell), เซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐาน (basal stem cell), และใยประสาทนำเข้าของประสาทรับกลิ่น (olfactory nerve)[7]เยื่อรับกลิ่นในมนุษย์จะบุช่องจมูกโดยมีเนื้อที่ประมาณ 5 ซม2 โดยเซลล์ประสาทรับกลิ่น (ประมาณ 12 ล้านตัว[8] เทียบกับสุนัขซึ่งมีถึง 125-300 ล้านตัว[9]) และเซลล์ค้ำจุนจะมีอายุ 30-60 วันซึ่งจะทดแทนด้วยเซลล์ต้นกำเนิดชั้นฐานซึ่งพัฒนาขึ้นแทนที่เซลล์เก่า ๆ อยู่ตลอดเวลา[10]
โมเลกุลกลิ่นจะเข้ามาในช่องจมูกผ่านรูจมูกเมื่อหายใจเข้า หรือผ่านคอเมื่อลิ้นดันอากาศไปที่ด้านหลังของช่องจมูกเมื่อกำลังเคี้ยวหรือกลืนอาหาร[11]ภายในช่องจมูก เมือกบุเยื่อรับกลิ่นจะละลายโมเลกุลกลิ่นเพื่ออำนวยให้ทำปฏิกิริยากับหน่วยรับกลิ่นเมือกยังปกคลุมป้องกันเยื่อรับกลิ่น ซึ่งมีต่อมรับกลิ่นที่หลั่งเมือก และมีเซลล์ค้ำจุนที่มีเอนไซม์เพื่อสลายโมเลกุลอินทรีย์และโมเลกุลที่อาจเป็นอันตรายอื่น ๆ[12]
เซลล์ประสาทรับกลิ่นเป็นเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิวที่ตรวจจับโมเลกุลกลิ่นที่ละลายอยู่ในเมือก แล้วส่งข้อมูลกลิ่นไปยังสมองผ่านกระบวนการที่เรียกว่า การถ่ายโอนความรู้สึก (sensory transduction)[13][14]เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละตัว ๆ จะมีซีเลียคือขนเล็ก ๆ จำนวนมากที่มีโปรตีนหน่วยรับกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ซึ่งจะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ แล้วเป็นเหตุให้เกิดการตอบสนองทางไฟฟ้าที่กระจายอย่างแพสซิฟไปตลอดตัวเซลล์ และเซลล์ก็จะสร้างศักยะงานส่งไปทางแอกซอน[11]ที่รวมตัวเป็นมัดใยประสาทจำนวนมากที่รวม ๆ กันเรียกว่า ฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ซึ่งวิ่งผ่านรูของแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ไปยังป่องรับกลิ่นซีกร่างกายเดียวกันในระบบประสาทกลาง[6]
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีโปรตีนหน่วยรับกลิ่น (odor receptor) จำนวนมากที่จะยึดกับโมเลกุลกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ และช่วยให้สามารถแยกแยะกลิ่นต่าง ๆ ได้ โดยมนุษย์อาจมีถึง 350 ชนิด เทียบกับหนูหริ่งที่มีถึง 1,000 ชนิด[15]เพื่อให้แยกแยะกลิ่นได้ สมองต้องได้รับสัญญาณที่ไม่เหมือนกันจากจมูกสำหรับกลิ่นต่าง ๆ ซึ่งเกิดจากเหตุสองอย่าง คือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละประเภทจะแสดงออกหน่วยรับกลิ่นเพียงแค่ชนิดเดียว และแต่ละประเภทจะสามารถตอบสนองต่อกลิ่นได้หลายอย่าง ดังนั้น กลิ่นแต่ละกลิ่นจึงได้การตอบสนองจากเซลล์ประสาทรับกลิ่นหลายประเภทรวมกันเป็นการเข้ารหัสกลิ่นแบบผสม (combinational coding)[16]และอาศัยเซลล์ประสาทรับกลิ่นน้อยตัว (sparse coding) ในบรรดาเซลล์รับกลิ่นทั้งหมด[17]
นักวิชาการได้พบว่า ทั้งความแตกต่างทางโครงสร้างเล็ก ๆ น้อย ๆ และความหนาแน่นของโมเลกุลกลิ่น สามารถเปลี่ยนรูปแบบผสมที่เป็นการตอบสนองของเซลล์ประสาทกลุ่มต่าง ๆ แล้วทำให้ได้กลิ่นต่าง ๆ กัน โดยความหนาแน่นเพิ่มขึ้นจะมีผลทำหน่วยรับกลิ่น ซึ่งมีสัมพรรคภาพกับโมเลกุลกลิ่นต่ำและตอนแรกไม่ตอบสนองต่อกลิ่น ให้ตอบสนองเมื่อโมเลกุลกลิ่นหนาแน่นเพิ่มขึ้นต่อมา[16]เช่นสารอินโดลที่ความหนาแน่นต่ำจะมีกลิ่นเหมือนดอกไม้ แต่ถ้าความหนาแน่นเพิ่มขึ้นอาจมีกลิ่นเน่าเหม็น[4]
มนุษย์และสัตว์อื่น ๆ ยังปรับตัวชินกับกลิ่นได้อย่างรวดเร็ว ดังที่พบเมื่อกลิ่นจางไปเมื่อเริ่มชินแล้ว โดยสามารถฟื้นสภาพได้อย่างรวดเร็วเมื่อเอากลิ่นออกชั่วคราว การปรับตัวเข้ากับกลิ่นอาศัยการปรับควบคุมช่องไอออน (modulation of the cyclic nucleotide-gated ion channel) เป็นบางส่วน แต่กลไกที่ทำให้ฟื้นสภาพอย่างรวดเร็วก็ยังไม่ชัดเจน[15]
ส่วนใยประสาทรับกลิ่นจะส่งข้อมูลกลิ่นจากเซลล์ประสาทรับกลิ่น ไปยังระบบรับกลิ่นส่วนกลางในสมองซึ่งแบ่งแยกจากเยื่อรับกลิ่นด้วยแผ่นกระดูกพรุน (cribriform plate) ของกระดูกเอทมอยด์คือใยประสาทรับกลิ่นจากเยื่อรับกลิ่นจะวิ่งผ่านแผ่นกระดูกพรุนไปยังป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) ในซีกร่างกายเดียวกัน ซึ่งเป็นส่วนของระบบลิมบิก[18]
ในบรรดาระบบรับความรู้สึก ระบบรับกลิ่นพิเศษกว่าประสาทสัมผัสอื่น ๆ เพราะระบบส่วนนอกไม่ได้ส่งกระแสประสาทผ่านทาลามัสไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ในระบบประสาทส่วนกลาง แต่เซลล์ประสาทรับกลิ่นจะส่งแอกซอนรวมเป็นมัด ๆ จำนวนมากซึ่งเรียกรวมกันว่าฆานประสาท (olfactory nerve, CN I) ไปยังป่องรับกลิ่นในซีกร่างกายเดียวกัน โดยทำหน้าที่แทนทาลามัสในการส่งข้อมูลกลิ่นต่อโดยตรงไปยังโครงสร้างต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนการได้กลิ่น (olfactory cortex)[19]
ฆานประสาทจะมีปลายแอกซอนไปสุดที่ส่วนโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น โดยเป็นไซแนปส์เชื่อมกับเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทรีเลย์ คือ เซลล์ไมทรัลและ tufted cell
ซึ่งเมื่อร่วมกับ interneuron อื่น ๆ ในป่องรับกลิ่นแล้วจะช่วยระบุความเข้มข้นของกลิ่นโดยขึ้นอยู่กับเวลาที่กลุ่มเซลล์ประสาทส่งสัญญาณ (เป็น timing code)เซลล์เหล่านี้ยังรู้ความแตกต่างระหว่างกลิ่นที่คล้ายกันมาก และให้ข้อมูลนั้นเพื่อช่วยการรู้จำและระบุกลิ่นสำหรับการประมวลผลในสมองขั้นต่อไปเซลล์สองอย่างนี้ต่างกันคือ เซลล์ไมทรัลมีอัตราการยิงสัญญาณต่ำโดยเซลล์ข้างเคียงสามารถยับยั้งได้ง่าย เทียบกับ tufted cell ที่มีอัตราการยิงสัญญาณสูงและยากที่จะยับยั้ง[20][21][22][23]เซลล์ทั้งสองอย่างเป็นตัวส่งสัญญาณจากป่องรับกลิ่นผ่าน lateral olfactory tract ไปยังเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นโดยตรง[24]
เปลือกสมองส่วนรู้กลิ่น (อังกฤษ: olfactory cortex) โดยคร่าว ๆ หมายถึง เขตต่าง ๆ ในเปลือกสมองที่ได้รับกระแสประสาทคือเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่น (olfactory bulb) โดยตรงและประกอบด้วยเขต 5 เขต คือ[25][26][27][28]
olfactory tubercle เชื่อมกับเขตสมองต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอะมิกดะลา ทาลามัส ไฮโปทาลามัส ฮิปโปแคมปัส ก้านสมอง จอตา เปลือกสมองส่วนการได้ยิน (auditory cortex) และระบบรับกลิ่นโดยมีข้อมูลขาเข้า 27 แหล่ง และส่งข้อมูลไปยัง 20 เขตในสมองถ้ากล่าวแบบง่าย ๆ ก็คือ ส่วนนี้มีหน้าที่[29][30][31]
ส่วน stria terminalis โดยเฉพาะ bed nuclei (BNST) จะทำหน้าที่เป็นวิถีประสาทระหว่างอะมิกดะลากับไฮโปทาลามัส และระหว่างไฮโปทาลามัสกับต่อมใต้สมองความผิดปกติใน BNST บ่อยครั้งทำให้เกิดความสับสนทางเพศ (sexual confusion) หรือความไม่เจริญเต็มวัยทางเพศ (sexual immaturity)BNST ยังเชื่อมกับเขต septal nuclei ซึ่งให้รางวัลต่อพฤติกรรมทางเพศ[32][33]
แม้ฮิปโปแคมปัสจะเชื่อมต่อกับป่องรับกลิ่นโดยตรงน้อยมาก แต่ก็ได้ข้อมูลทางกลิ่นของมันทั้งหมดผ่านอะมิกดะลา ไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยผ่าน BNSTฮิปโปแคมปัสจะสร้างความจำใหม่หรือเสริมแรงความจำเก่า
ส่วนรอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส (parahippocampus) จะเข้ารหัส รู้จำ และสร้างบริบทเกี่ยวกับสถานการณ์หนึ่ง ๆ[34]รอยนูนรอบฮิปโปแคมปัสยังเป็นที่อยู่ของแผนที่ภูมิลักษณ์ (topographical map) ของการได้กลิ่นอีกด้วย
ส่วน anterior olfactory nucleus จะเป็นตัวแจกจ่ายกระแสประสาทกลับไปกลับมาระหว่างป่องรับกลิ่นและ piriform cortex[35]และเป็นศูนย์ความจำของกลิ่น[36]
Piriform cortex เป็น archicortex แบบมี 3 ชั้นที่พิจารณาว่าเก่าแก่กว่าทางวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับคอร์เทกซ์ใหม่ เป็นส่วนในสมองที่มีหน้าที่เฉพาะต่ออการได้กลิ่นข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex จะส่งผ่านทาลามัสไปยังเขตประสาน (association areas) ต่าง ๆ ในคอร์เทกซ์ใหม่ การทำงานของ Piriform cortex ร่วมกับเขตประสานงานเชื่อว่า จำเป็นต่อการรู้กลิ่นเหนือสำนึกและการจับคู่กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ ในสิ่งแวดล้อมข้อมูลกลิ่นจาก Piriform cortex ยังส่งโดยตรงไปยังสมองส่วนหน้าอื่น ๆ รวมทั้งอะมิกดะลาและไฮโปทาลามัส ซึ่งมีผลต่อการตอบสนองทางการเคลื่อนไหว ทางสรีรภาพ และทางอารมณ์ โดยเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับอาหาร การสืบพันธุ์ และความดุ[19]
เซลล์ประสาทแบบพีระมิดของ Piriform cortex ได้รับสัญญาณแบบเร้าจากแอกซอนของเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่นคือเซลล์ไมทรัลและ tufted cell เป็นแอกซอนที่มาจากลำเส้นใยประสาท lateral olfactory tract ตัวเซลล์พิรามิดก็เป็นเซลล์ที่ส่งสัญญาณ (projection neuron) ออกจากคอร์เทกซ์เองโดยได้รับสัญญาณยับยั้งจาก interneuron แบบกาบาที่อยู่ในคอร์เทกซ์เหมือนกัน และสัญญาณเร้าจากเซลล์พิรามิดข้าง ๆ ด้วย นอกจากนั้น คอร์เทกซ์ยังได้รับสัญญาณจากเขตควบคุมอื่น ๆ ในสมอง ซึ่งแสดงนัยว่า การทำงานของคอร์เทกซ์อาจเป็นไปตามสถานะทางพฤติกรรมของสัตว์ และตัวคอร์เทกซ์เองก็ส่งสัญญาณควบคุมไปยังป่องรับกลิ่นด้วย[37]
แม้เซลล์พิรามิดหนึ่ง ๆ อาจจะทำงานตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ เหมือนกับเซลล์รีเลย์ของป่องรับกลิ่น แต่เซลล์พิรามิดที่ตอบสนองต่อกลิ่นหนึ่ง ๆ ก็อยู่กระจายไปทั่วคอร์เทกซ์ซึ่งต่างจากการจัดระเบียบของป่องรับกลิ่น และแสดงว่า การจัดระเบียบเซลล์ที่ตอบสนองต่อกลิ่นต่าง ๆ อย่างเป็นระเบียบดังที่พบในป่องรับกลิ่น ไม่ได้เกิดอย่างเหมือน ๆ กันใน piriform cortex[37]
การเรียนรู้แบบเชื่อมโยง (Associative learning) ซึ่งเชื่อมกลิ่นและการตอบสนองทางพฤติกรรมจะเกิดที่อะมิกดะลากลิ่นจะเป็นตัวเสริมแรงหรือตัวตัดแรงเมื่อกำลังเรียนรู้แบบเชื่อมโยงกลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ดี จะเสริมแรงพฤติกรรมที่ทำให้เกิดภาวะที่ดี ในขณะที่กลิ่นซึ่งเกิดในภาวะที่ไม่ดีก็จะมีผลตรงกันข้ามกลิ่นที่รู้จะเข้ารหัสที่อะมิกดะลาคู่กับผลทางพฤติกรรมหรือกับอารมณ์ที่ได้เนื่องจากพฤติกรรมโดยกระบวนการนี้ กลิ่นจึงอาจสะท้อนถึงอารมณ์หรือสภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง[38]เมื่อกลิ่นได้สัมพันธ์กับการตอบสนองที่เป็นสุขหรือเป็นทุกข์ ในที่สุดมันก็จะกลายเป็นตัวทำให้เกิดการตอบสนองทางอารมณ์เองเช่น เกิดความกลัวการสร้างภาพประสาทได้แสดงว่า อะมิกดะลาจะทำงานสัมพันธ์กับการได้กลิ่นที่ไม่ดี ซึ่งสะท้อนความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นกับอารมณ์[38]
อะมิกดะลาเนื่องกับระบบรับกลิ่นเสริมจะจะแปลผลเกี่ยวกับสารฟีโรโมน ซึ่งทำให้สัตว์อื่นในสปีชีส์เดียวกันตอบสนองทางสังคม, เกี่ยวกับ allomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้ออกกลิ่นแต่ไม่ได้ให้แก่ผู้รับกลิ่นซึ่งเป็นสัตว์คนละสปีชีส์ allomone รวมทั้งกลิ่นดอกไม้ สารฆ่าวัชพืชตามธรรมชาติ และพิษของพืชตามธรรมชาติ, และเกี่ยวกับ kairomone ซึ่งให้ประโยชน์แก่ผู้รับกลิ่นคนละสปีชีส์ แต่มีผลลบต่อผู้ออกกลิ่นข้อมูลเช่นนี้ มาจากอวัยวะ vomeronasal organ (VNO) ในจมูกโดยอ้อมผ่านป่องรับกลิ่น[39]แต่เนื่องจากวิวัฒนาการของสมองใหญ่ การประมวลผลนี้ได้ลดความสำคัญลงและดังนั้น ปกติจะไม่เกิดผลที่สังเกตเห็นได้ในปฏิสัมพันธ์ทางสังคมของมนุษย์[40]คือ นอกจากมนุษย์โดยมากจะไม่มี VNO แล้ว ก็ยังไม่มีส่วนในป่องรับกลิ่นที่จัดเป็นส่วนรับข้อมูลโดยเฉพาะจาก VNO อีกด้วย[41]นอกจากนั้น ในอะมิกดะลา กระแสประสาทจากป่องรับกลิ่นจะใช้จับคู่กลิ่นกับชื่อและเพื่อแยกแยะรู้จำกลิ่นต่าง ๆ[42][43]
ฮิปโปแคมปัสช่วยให้สามารถจำและเรียนรู้เกี่ยวกับกลิ่นได้มีกระบวนการเกี่ยวกับความจำเนื่องกับกลิ่นหลายอย่างในฮิปโปแคมปัสคล้ายกับที่เกิดในอะมิกดะลา กลิ่นจะสัมพันธ์กับรางวัล/ความรู้สึกดี ๆ ที่ได้ เช่นกลิ่นอาหารที่สัมพันธ์กับการได้อาหารประทังชีวิต[44]
ข้อมูลกลิ่นที่ฮิปโปแคมปัสยังช่วยสร้างความจำอาศัยเหตุการณ์ (episodic memory) อีกด้วยซึ่งเป็นความจำของเหตุการณ์ต่าง ๆ ณ สถานที่หรือ ณ เวลาหนึ่ง ๆ โดยเฉพาะเวลาที่นิวรอนโดยเฉพาะหนึ่ง ๆ ยิงสัญญาณในฮิปโปแคมปัสจะสัมพันธ์กับเซลล์ประสาทที่ทำงานเนื่องกับสิ่งเร้าเช่นกลิ่นการได้กลิ่นเดียวกันในเวลาอื่น อาจทำให้ระลึกถึงความจำนั้น ดังนั้น กลิ่นจึงสามารถช่วยให้ระลึกถึงเหตุการณ์หนึ่ง ๆ ได้[44]
ฮิปโปแคมปัสและอะมิกดะลา จะมีอิทธิพลต่อการรับรู้กลิ่นในช่วงที่เกิดภาวะทางสรีรภาพบางอย่าง เช่น หิว กลิ่นอาหารอาจจะดีกว่าและให้รางวัลมากกว่า เพราะความสัมพันธ์ระหว่างกลิ่นอาหารกับรางวัลเนื่องกับการกิน ที่มีอยู่ในอะมิกดะลาและฮิปโปแคมปัส
ไฮโปทาลามัสได้รับข้อมูลกลิ่นจากทั้งป่องรับกลิ่นหลักโดยอ้อมผ่านส่วนต่าง ๆ ของเปลือกสมองส่วนรู้กลิ่นรวมทั้ง pyriform cortex, olfactory tubercle, อะมิกดะลา และ enterorhinal cortex[6][45] และจากป่องรับกลิ่นเสริมผ่านอะมิกดะลาส่วนใน (medial)[46]เขตลิมบิกเหล่านี้มีหน้าที่เกี่ยวกับความอยากอาหาร การสืบพันธุ์ รวมทั้งอารมณ์ แรงจูงใจ พฤติกรรม และการตอบสนองทางสรีรภาพเกี่ยวกับกลิ่น ในสัตว์ นี่อาจสำคัญต่อพฤติกรรมตอบสนองแบบเป็นรูปแบบและการตอบสนองทางสรีรภาพต่อกลิ่นของสัตว์ล่าเหยื่อหรือต่อฟีโรโมน[47][46]
ข้อมูลกลิ่นจะส่งไปยังเปลือกสมองส่วนรับกลิ่น (olfactory cortex) ซึ่งก็จะส่งข้อมูลต่อไปยัง orbitofrontal cortex (OFC)โดยเป็นเขตที่เชื่อว่าสำคัญต่อการแยกแยะกลิ่นเพราะคนไข้ที่ OFC เสียหายจะไม่สามารถแยกแยะกลิ่นได้ นอกจากนั้น ยังปรากฏว่า OFC ได้รับสัญญาณจากประสาทสัมผัสอื่น ๆ ยกตัวอย่างเช่น มันอาจตอบสนองต่อการเห็น การได้กลิ่น และรสชาติของกล้วย[47]
OFC ยังสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับ cingulate gyrus และ septal area ในพฤติกรรมกรรมเสริมแรงทั้งเชิงลบเชิงบวกOFC จะเป็นตัวกำหนดความคาดหวังว่าจะได้ผลดี/รางวัล หรือผลร้าย เมื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าOFC จะทำงานเป็นตัวแทนอารมณ์และรางวัลในการตัดสินใจ[48]
OFC ได้ข้อมูลกลิ่นจาก piriform cortex, อะมิกดะลา, และคอร์เทกซ์รอบ ๆ ฮิปโปแคมปัส[38]เมื่อเซลล์ประสาทใน OFC ที่เข้ารหัสข้อมูลรางวัลของอาหารได้รับสิ่งเร้า ระบบรางวัลก็จะเริ่มทำงานแล้วสัมพันธ์การกินอาหารและรางวัลOFC ยังส่งข้อมูลต่อไปยัง anterior cingulate cortex ซึ่งมีบทบาทเกี่ยวกับความอยากอาหาร[49]อนึ่ง OFC ยังสัมพันธ์กลิ่นกับสิ่งเร้าอื่น ๆ อีกด้วย เช่น รสชาติ[38]
การรับรู้และการแยกแยะกลิ่นก็เกี่ยวข้องกับ OFC ด้วย โดยแผนที่กลิ่นในชั้นโกลเมอรูลัสของป่องรับกลิ่น อาจมีบทบาทในหน้าที่เหล่านี้คือการตอบสนองต่อกลิ่นโดยเฉพาะ ๆ ด้วยการทำงานของโกลเมอรูลัสเป็นหมู่โดยเฉพาะ ๆ จะช่วยเปลือกสมองส่วนรับกลิ่นในการแปลผลเพื่อรับรู้และแยกแยะกลิ่น[50]
เมนูนำทาง
ระบบรู้กลิ่นใกล้เคียง
แหล่งที่มา
WikiPedia: ระบบรู้กลิ่น