ประวัติการค้นพบ อาร์คีออปเทอริกซ์ (คลิกเพื่อขยายใหญ่)

ตลอดหลายปีที่ผ่านมามีการค้นพบชิ้นตัวอย่างอาร์คีออปเทอริกซ์จำนวน 10 ชิ้นและชิ้นขนที่อาจเป็นของมันอีก 1 ชิ้น ฟอสซิลทั้งหมดเหล่านี้มาจากในชั้นหินปูนที่ทับถมกันมากว่าศตวรรษ ใกล้กับโซล์นฮอเฟิน (Solnhofen) ในประเทศเยอรมนี[28][34]

ฟอสซิลขนเพียงชิ้นเดียวที่มีชื่อเสียง

ในช่วงเริ่มแรกของการค้นพบนั้น มีเพียงแพนขนเพียงชิ้นเดียวเท่านั้นที่ถูกนำขึ้นมาในปี ค.ศ 1860 และถูกบรรยายหลังจากนั้นหนึ่งปีให้หลังโดย Christian Erich Hermann von Meyer ซึ่งปัจจุบันถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮัมโบลดต์ในกรุงเบอร์ลิน แพนขนนี้ถูกตั้งชื่อว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” และถือว่าเป็นชิ้นตัวอย่างต้นแบบ แต่จริงๆแล้วมันจะเป็นแพนขนของนกเริ่มแรก (proto-bird) ซึ่งยังไม่มีการค้นพบหรือไม่นั้นยังไม่อาจทราบได้ มีสิ่งบ่งชี้บางประการว่าจริงๆแล้วมันอาจไม่ได้มาจากสัตว์ชนิดเดียวกันกับที่ค้นพบโครงกระดูกที่รู้จักกันในนามของ “อาร์คีออปเทอริกซ์ ลิโธกราฟิกา” (Archaeopteryx lithographica) ก็ได้[35]

รูปจำลอง “อาร์คีออปเทอริกซ์” จากกรุงลอนดอน

หลังจากนั้นโครงกระดูกชิ้นแรกที่รู้จักกันในนามของ London Specimen (BMNH 37001) ก็ถูกนำขึ้นมาในปี 1861 ใกล้กับ Langenaltheim ประเทศเยอรมนี และถูกส่งมอบให้กับแพทย์ประจำท้องถิ่นชื่อ Karl Häberlein เพื่อแลกเปลี่ยนเป็นค่าบริการรักษาพยาบาล ต่อมาเขาได้ขายให้กับพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในกรุงลอนดอนซึ่งปัจจุบันก็ยังคงถูกเก็บรักษาไว้ที่นั่น[28] โดยขาดส่วนหัวทั้งหมดและคอ มันถูกบรรยายในปี 1863 โดย Richard Owen ว่าเป็น “Archaeopteryx macrura” ซึ่งเขาพิจารณาว่าเป็นคนละสปีชีส์กับแผนขนที่ค้นพบก่อนหน้านี้

ในหนังสือเรื่อง “On the Origin of Species” พิมพ์ครั้งที่ 4 (chap. 9 p. 367) ชาร์ล ดาร์วิน ได้บรรยายถึงว่ายังมีผู้ที่ยังคงรักษาเอาไว้อย่างไรที่ว่า “คลาสของนกทั้งหลายได้บังเกิดขึ้นมาบนโลกอย่างบัดดลในช่วงสมัยอีโอซีน แต่เดี๋ยวนี้เราได้รู้แล้ว ด้วยผู้รอบรู้อย่างศาสตราจารย์ Owen ก็เจ้านกนั้นนกที่สามารถเชื่อมต่อไปยังไดโนเสาร์โอดอนตอร์นิทีสหรืออาจเป็นอีกหลายสายพันธุ์จากบัญชีของฟอสซิลนก ที่จำเป็นต้องการการตรวจสอบ ที่แน่นอนว่ามันมีชีวิตอาศัยอยู่ระหว่างการสะสมตัวของ upper greensand และยังรวมหลังจากนั้นอีก ที่เจ้านกประหลาดอย่าง “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่มีหางยาวอย่างกิ้งก่า มีคู่ของแพนขนบนช่วงข้อต่อแต่ละอัน และปีกของมันที่มีกงเล็บอิสระสองอัน ซึ่งถูกค้นพบในหินชนวนเนื้อไข่ปลาของโซลน์ฮอเฟน การค้นพบที่ยากเย็นเมื่อเร็วๆนี้แสดงสิ่งที่มีน้ำหนักที่มากกว่านี้ที่ว่าเรายังมีความรู้เล็กน้อยเพียงไรเกี่ยวกับผู้อาศัยบนโลกของเรา” [36]

คำว่า “pteryx” ในภาษากรีกโบราณหมายถึง “ปีก” แต่ก็สามารถมีความหมายว่า “ขน” ได้ด้วย ซึ่ง Von Meyer ได้เขียนไว้ในการบรรยายของเขา เดิมทีนั้นเขาหมายถึงขนเดี่ยวๆซึ่งดูเหมือนจะเป็นส่วนของขนที่ปีก (wing feather) ของนกปัจจุบัน แต่เขาก็เคยได้ยินและได้เขียนภาพคร่าวๆของชิ้นตัวอย่างในลอนดอนที่ซึ่งเขาได้เขียนเอาไว้ว่า “โครงกระดูกของสัตว์ที่ปกคลุมไปด้วยขน” ความกำกวมนี้ในภาษาเยอรมันจะใช้คำว่า “Schwinge” ซึ่งไม่จำเป็นต้องมีความหมายว่าปีกสำหรับใช้บิน คำว่า “Urschwinge” เป็นคำแปลที่นิยมใช้แทนชื่อ “Archaeopteryx” ในหมู่ปัญญาชนชาวเยอรมนีในช่วงปลายของศตวรรษที่ 19 ส่วนในภาษาอังกฤษคำว่า “ancient pinion” ก็มีความหมายประมาณใกล้เคียงกันคือ “ปีกนกโบราณ”

หลังจากนั้นมาก็มีการค้นพบถึง 9 ชิ้นตัวอย่าง:

”อาร์คีออปเทอริกซ์” ในเบอร์ลิน

ชิ้นตัวอย่างเบอร์ลิน (HMN 1880) ถูกค้นพบในปี 1876 หรือ 1877 ที่ Blumenberg ใกล้ Eichstätt ในเยอรมนี โดย Jakob Niemeyer เขาแลกเปลี่ยนชิ้นฟอสซิลที่มีค่านี้กับแม่วัวตัวหนึ่งกับ Johann Dörr ต่อมาถูกวางขายในปี 1881 โดยมีผู้เสนอซื้อหลายคนรวมถึง Othniel Charles Marsh จากพิพิธภัณฑ์พีบอดีของมหาวิทยาลัยเยล แต่มันถูกซื้อไปโดยพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฮัมโบลดต์ซึ่งปัจจุบันก็ถูกจัดแสดงไว้ที่นั่น โดยมีผู้ให้การสนับสนุนด้านการเงินในการจัดซื้อโดย Ernst Werner von Siemens ผู้ก่อตั้งบริษัท Siemen AG ที่มีชื่อเสียงซึ่งตั้งชื่อตามชื่อของเขา[28] Described in 1884 by Wilhelm Dames, it is the most complete specimen, and the first with a complete head. Once classified as a new species, A. siemensii, a recent evaluation supports the A. siemensii species definition.[24]

ชิ้นตัวอย่างแม๊กเบิร์ก (S5) ประกอบด้วยส่วนลำตัวถูกค้นพบในปี 1956 หรือ 1958 ใกล้ Langenaltheim และถูกบรรยายโดย Heller ในปี 1959 ครั้งหนึ่งถูกจัดแสดงไว้ที่พิพิธภัณฑ์แม๊กเบิร์กในโซลน์ฮอเฟน ปัจจุบันสูญหายไปแล้ว มันเป็นของ Eduard Opitsch ผู้ให้พิพิธภัณฑ์ยืมไปจัดแสดง เมื่อเขาเสียชีวิตในปี 1991 พบว่าชิ้นตัวอย่างได้สูญหายไปอาจถูกลักขโมยหรือถูกขายไป ชิ้นตัวอย่างขาดส่วนหัวและหางไปแม้ว่าส่วนที่เหลือจะครบถ้วนสมบูรณ์ดี

ชิ้นตัวอย่างฮาร์เลม (TM 6428) หรือที่รู้จักกันอีกชื่อหนึ่งว่าชิ้นตัวอย่างเทย์เลอร์ ถูกค้นพบในปี 1855 ใกล้ Riedenburg ในเยอรมนีและถูกบรรยายให้เป็น Pterodactylus crassipes ในปี 1875 โดย von Meyer มันถูกวินิจฉัยใหม่อีกครั้งในปี 1970 โดย John Ostrom และปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์เทย์เลอร์ ในอาร์เลม ประเทศเนเธอร์แลนด์ มันเป็นชิ้นตัวอย่างแรกมากๆที่ทำให้การจำแนกผิดพลาด เป็นชิ้นตัวอย่างหนึ่งที่มีความสมบูรณ์น้อยประกอบด้วยกระดูกระยางค์ กระดูกเชิงกราน และกระดูกซี่โครง

Cast of slab และ counter-slab ของ Eichstätt Specimen ที่ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกา

ชิ้นตัวอย่างไอช์สเทท์ (JM 2257) ถูกค้นพบในปี 1951 หรือ 1955 ใกล้ Workerszell ประเทศเยอรมนี และถูกบรรยายโดย Peter Wellnhofer ในปี 1974 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์จูรา ใน Eichstätt ในเยอรมนี เป็นชิ้นตัวอย่างที่เล็กที่สุดและมีส่วนหัวที่สองที่อยู่ในภาพที่ดี มันอาจถูกแยกสกุลเป็น Jurapteryx recurva หรืออาจเป็น Archaeopteryx recurva

ชิ้นตัวอย่างโซลน์ฮอเฟน (BSP 1999) ถูกค้นพบในช่วงทศวรรษ 1960 ใกล้ Eichstätt ในเยอรมนี และถูกบรรยายในปี 1988 โดย Wellnhofer ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müller ในโซลน์ฮอเฟน เดิมทีถูกวินิจฉัยว่าเป็นคอมพ์ซอกเนธัสโดยนักสะสมสมัครเล่น เป็นชิ้นตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักกันมาและอาจจะเป็นสกุลและสปีชีส์ที่แยกออกไป (Wellnhoferia grandis) มันขาดส่วนของหัว คอ หาง และกระดูกสันหลัง

ชิ้นตัวอย่างมิวนิก

ชิ้นตัวอย่างมิวนิก (S6) เดิมที่รู้จักกันในชื่อ Solnhofen-Aktien-Verein Specimen ถูกค้นพบในปี 1991 ใกล้ Langenaltheim และถูกบรรยายในปี 1993 โดย Wellnhofer ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยาในเมืองมิวนิก เริ่มแรกเชื่อว่ากระดูกสันอกหลุดออกไปเห็นเป็น coracoid [37] แต่กระดูกสันอกที่เป็นกระดูกอ่อนอาจยังมีอยู่ เพียงส่วนด้านหน้าของใบหน้าที่ขาดหายไป มันอาจเป็นสปีชีส์ใหม่ที่ได้รับการตั้งชื่อว่า “Archaeopteryx bavarica”

ชิ้นตัวอย่างบึร์เกอร์ไมสเทอร์-มึลเลอร์ มีลักษณะแตกหักถูกค้นพบในปี 1997 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müller นอกจากชิ้นตัวอย่างที่แตกหักดังกล่าวแล้ว ต่อมาในปี 2004 ได้มีการค้นพบชิ้นส่วนที่แตกหักเพิ่มเติมอีก

ชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิส

ชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิส (WDC CSG 100) เป็นฟอสซิลสะสมส่วนบุคคล ถูกค้นพบในเยอรมนีและถูกบรรยายในปี 2005 โดย Mayr, Pohl และ Peters ได้ถูกบริจาคให้กับศูนย์ไดโนเสาร์ไวโอมิงในเทอร์โมโปลิส รัฐไวโอมิง มันมีส่วนหัวและเท้าที่มีสภาพที่ดีเยี่ยม ไม่พบส่วนคอและกรามด้านล่าง ชิ้นตัวอย่างถูกบรรยายเมื่อวันที่ 2 ธันวาคม 2005 ในวารสาร “Science” ในชื่อหัวข้อเรื่อง “A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features" มันแสดงให้เห็นว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” นั้นขาดนิ้วสลับ (reversed toe) ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปที่พบในนก ถือเป็นข้อจำกัดในการเกาะบนกิ่งไม้ แสดงเป็นนัยว่า “อาร์คีออปเทอริกซ์” มีวิถีชีวิตที่อาศัยอยู่บนพื้นดินหรือปีนป่ายไปตามต้นไม้[38] นี้ได้รับการตีความว่าเป็นหลักฐานของไดโนเสาร์เทอโรพอด ชิ้นตัวอย่างมีนิ้วเท้าข้อที่สองยื่นยาวออกมาเป็นพิเศษ จนถึงปัจจุบันลักษณะดังกล่าวถูกคิดว่าเป็นของสายพันธุ์ที่มีความใกล้ชิดกับไดโนนายโคซอร์ [39] ในปี 1988 Gregory S. Paul อ้างว่าได้ค้นพบหลักฐานของนิ้วเท้าข้อที่ยาวยื่นออกมาเป็นพิเศษแต่ก็ไม่ได้รับการรับรองโดยนักวิทยาศาสตร์จนกระทั่งชิ้นตัวอย่างเทอร์โมโปลิสได้รับการบรรยาย [40]

ชิ้นตัวอย่างที่สิบและเป็นชิ้นสุดท้ายถูกพิจารณาให้เป็น Archaeopteryx siemensii in 2007. [41] ปัจจุบันชิ้นตัวอย่างได้ให้พิพิธภัณฑ์รอยัลเทอเรลล์ Drumheller แอลเบอร์ต้า แคนาดา ยืมไปจัดแสดงและถูกพิจารณาว่าเป็นชิ้นตัวอย่างของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่ครบถ้วนสมบูรณ์ดีที่สุด [41]

อนุกรมวิธาน

ทุกวันนี้ ฟอสซิลที่พบทั้งหลายปรกติยังจัดให้เป็นสปีชีส์เดียวกันคือ “Archaeopteryx lithographica” แต่ประวัติทางอนุกรมวิธานนั้นมีความซับซ้อน มีการตีพิมพ์ชื่อเป็นโหลๆสำหรับชิ้นตัวอย่างชิ้นเล็กๆ ทั้งหมดนั้นเป็นเพียงการสะกดคำที่ผิดพลาด (lapsus) แรกเริ่มเดิมทีนั้น ชื่อ “Archaeopteryx lithographica” ถูกตั้งชื่อให้กับแพนขนเพียงแพนเดียวที่บรรยายโดย von Meyer ในปี 1960 Swinton เสนอว่าชื่อ “Archaeopteryx lithographica” ถูกเปลี่ยนอย่างเป็นทางการไปเป็นชื่อของชิ้นตัวอย่างลอนดอน [42] ICZN ได้ห้ามปรามการมีชื่อมากเกินไปที่เสนอขึ้นในช่วงแรกๆสำหรับชิ้นตัวอย่างกระดูกชิ้นแรก [43] ซึ่งโดยหลักแล้วเป็นผลเนื่องมาจากการโต้เถียงอย่างเผ็ดร้อนรุนแรงระหว่าง von Meyer และฝ่ายตรงข้าม Johann Andreas Wagner (ผู้เป็นเจ้าของชื่อ Griphosaurus problematicus —"เจ้ากิ้งก่าปริศนาจอมปัญหา" ซึ่งเป็นชื่อที่เย้ยหยันอย่างแสบร้อนต่อชื่อ “Archaeopteryx” ของ Meyer[44]นอกจากนี้การบรรยายฟอสซิล “อาร์คีออปเทอริกซ์” ว่าเป็นเทอโรซอร์ก่อนที่ข้อเท็จจริงทางธรรมชาติจะได้รับการรับรู้ก็ถูกยับยั้งด้วย[45]

ชิ้นตัวอย่างโซลน์ฮอเฟน

ความสัมพันธ์ของชิ้นตัวอย่างต่างๆนั้นมีปัญหา ชิ้นตัวอย่างทั้งหลายที่พบในภายหลังต่างได้รับการตั้งชื่อสปีชีส์ตามลักษณะที่ปรากฏที่จุดใดๆหรืออื่นๆ ตัวอย่างเบอร์ลินได้รับการตั้งชื่อว่า “Archaeopteryx siemensii” ตัวอย่าง Eichstätt ได้ชื่อว่า “Jurapteryx recurva” ตัวอย่างมิวนิกมีชื่อ “Archaeopteryx bavarica” และตัวอย่างโซลน์ฮอเฟนได้รับการตั้งชื่อว่า “Wellnhoferia grandis” เมื่อเร็วๆนี้ได้มีการให้เหตุผลว่าชิ้นตัวอย่างทั้งหลายนั้นเป็นเพียงสปีชีส์เดียวกันเท่านั้น [46]

อย่างไรก็ตามมีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญปรากฏขึ้นในบรรดาชิ้นตัวอย่างทั้งหลาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งตัวอย่างมิวนิก Eichstätt โซลน์ฮอเฟน และเทอร์โมโปลิสที่มีความแตกต่างไปจากที่ลอนดอน เบอร์ลิน และฮาร์เลมที่มีขนาดเล็กกว่าหรือใหญ่กว่ามาก มีสัดส่วนของนิ้วแตกต่างกัน มีจมูกเพรียวบางกว่ามาก มีแนวของฟันที่เอียงไปข้างหน้า และเป็นไปได้ว่ามีกระดูกสันอก ความแตกต่างเหล่านี้มันมากพอหรือมากกว่าความแตกต่างที่เห็นในปัจจุบันระหว่างนกสปีชีส์ต่างๆที่โตเต็มวัย อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้เหมือนกันว่าความแตกต่างเหล่านี้สามารถอธิบายอายุที่แตกต่างกันของนกในปัจจุบันได้

ท้ายสุด ถือเป็นสิ่งที่สำคัญยิ่งที่ว่าขนของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ชิ้นแรกที่ได้รับการบรรยายนั้นมีลักษณะที่ไม่สอดคล้องกันดีนักกับขนของ “อาร์คีออปเทอริกซ์” ที่พบต่อมา มันมีความแน่ชัดว่าเป็นขนส่วนปีกของสปีชีส์ร่วมสมัยแต่ขนาดและสัดส่วนของมันชี้ให้เห็นว่ามันอาจเป็นสปีชีส์อื่นที่เล็กกว่าของไดโนเสาร์เทอโรพอดที่มีขนซึ่งมีแต่ขนนี้เท่านั้นที่เป็นที่รู้จักกันจนถึงปัจจุบัน[35] ด้วยขนดังกล่าวเป็นตัวอย่างต้นแบบแรกนี้จึงสร้างความสับสนให้กับ ICZN อย่างใหญ่หลวง

ชื่อพ้อง

ถ้ามีสองคนตั้งชื่อขึ้น ชื่อคนแรกจะแสดงถึงการบรรยายสปีชีส์ขึ้นก่อน ชื่อคนที่สองที่เป็นผู้ตั้งชื่อก็จะถูกนำมารวมกัน ในการตั้งชื่อทางสัตววิทยาชื่อผู้ตั้งชื่อที่อยู่ในวงลบแสดงว่าสปีชีส์นี้ถูกบรรยายจำแนกครั้งแรกด้วยชื่อสกุลที่ต่างออกไปจากปัจจุบัน

• Pterodactylus crassipes Meyer, 1857 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Rhamphorhynchus crassipes (Meyer, 1857) (as Pterodactylus (Rhamphorhynchus) crassipes) [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nomen conservandum]
• Scaphognathus crassipes (Meyer, 1857) Wagner, 1861 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Archaeopterix lithographica Anon., 1861 [lapsus]
• Griphosaurus problematicus Wagner, 1861 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Griphornis longicaudatus Woodward, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Griphosaurus longicaudatum (Woodward, 1862) [lapsus]
• Griphosaurus longicaudatus (Owen, 1862) [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Archaeopterix macrura Owen, 1862 [lapsus]
• Archaeopterix macrurus Egerton, 1862 [lapsus]
• Archeopteryx macrurus Owen, 1863 [unjustified emendation]
• Archaeopteryx macroura Vogt, 1879 [lapsus]
• Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
• Archaeopteryx siemensi Dames, 1897 [lapsus]
• Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917[41]
• Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [nomen oblitum 1961 per ICZN Opinion 607]
• Gryphornis longicaudatus Lambrecht, 1933 [lapsus]
• Gryphosaurus problematicus Lambrecht, 1933 [lapsus]
• Archaeopteryx macrourus Owen, 1862 fide Lambrecht, 1933 [lapsus]
• Archaeornis siemensi (Dames, 1897) fide Lambrecht, 1933? [lapsus]
• Archeopteryx macrura Ostrom, 1970 [lapsus]
• Archaeopteryx crassipes (Meyer, 1857) Ostrom, 1972 [ถูกยกเลิกและใช้ชื่อ A. lithographica 1977 per ICZN Opinion 1070]
• Archaeopterix lithographica di Gregorio, 1984 [lapsus]
• Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
• Jurapteryx recurva (Howgate, 1984) Howgate, 1985
• Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993
• Wellnhoferia grandis Elżanowski, 2001

สี่ชนิดหลังสุดอาจได้รับการยอมรับในสกุลและสปีชีส์

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) เป็น ชื่อตั้งไร้คำบรรยาย คือถูกยกเลิกเพราะเป็นเทอโรซอร์ที่ไม่มีการบรรยายในรูปลักษณ์สัณฐาน