ระบบรับกลิ่น ของ แผนที่ภูมิลักษณ์

ระบบรับกลิ่น (olfactory system) เป็นระบบรับความรู้สึกที่ใช้ในการได้กลิ่น ซึ่งตรวจจับสารมีกลิ่นต่าง ๆ ที่อยู่ในอากาศ

แม้ว่า ระบบรับความรู้สึกโดยมากจะใช้เซลล์ประสาทรับความรู้สึก ในคอร์เทกซ์ที่รับสัญญาณความรู้สึกทางประสาทนั้น ๆ เป็นเขตแรก (เขตปฐมภูมิ) เป็นตัวสร้างแผนที่ภูมิลักษณ์ที่เป็นตัวแทนของตำแหน่งตัวกระตุ้นภายในสิ่งแวดล้อม และเป็นตัวแทนของคุณลักษณะของตัวกระตุ้นแต่ว่า แผนที่ภูมิลักษณ์ของระบบรับกลิ่นกลับไม่ได้อาศัยความเป็นไปในปริภูมิของตัวกระตุ้น ไม่เหมือนกับระบบรับความรู้สึกอื่น ระบบรับกลิ่นกลับใช้พื้นที่ในการเข้ารหัส[15]คุณลักษณะของสารมีกลิ่นเท่านั้น[16] (คือไม่ได้เข้ารหัสตำแหน่งของเยื่อบุผิวที่มีปฏิกิริยากับสารมีกลิ่น)

แผนที่ภูมิลักษณ์ในระบบรับกลิ่นมีลักษณะที่แตกต่างไปจากการจัดระเบียบที่มีอยู่ในแผนที่ของเรตินา ของเสียง และของความรู้สึกทางกายคือ เซลล์ประสาทรับกลิ่นไม่ใช่มีความแตกต่างจากกันและกันโดยหน่วยรับความรู้สึก (receptor) ที่มีที่เยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้นแต่ว่า เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกประเภทเดียวกันกลับกระจัดกระจายไปทั่วเยื่อรับกลิ่น (olfactory epithelium) ถึงแม้ว่าจะมีโซนหนึ่งของเยื่อรับกลิ่น ที่เซลล์มีหน่วยความรู้สึกแบบเดียวกันจะอยู่อย่างหนาแน่นกว่าโซนอื่น นั่นก็คือ โครงสร้างในสมองของระบบรับกลิ่นไม่ปรากฏว่ามีการจัดระเบียบแผนที่โดยตำแหน่งของตัวรับความรู้สึกเป็นหนึ่งต่อหนึ่งเหมือนกับในระบบรับความรู้สึกอื่น ๆ[17]:717

ถึงจะมีความแตกต่างอย่างนี้ ตำแหน่งของเซลล์บนเยื่อรับกลิ่นและตำแหน่งที่แอกซอนของเซลล์ไปสุดที่ป่องรับกลิ่น (olfactory bulb ซึ่งเป็นที่อยู่ของ interneuron ที่ส่งสัญญาณต่อไปยังสมองเขตอื่น) ก็ยังมีสหสัมพันธ์กัน[18] ดังนั้น ยังเหมือนกับกับระบบรับความรู้สึกอื่น แผนที่รับกลิ่นในสมองก็ยังขึ้นอยู่กับโครงสร้างของอวัยวะที่ปลายประสาท การจัดระเบียบแผนที่ในสมองสำหรับระบบรับกลิ่นอย่างนี้ เรียกว่า rhinotopy[19]

เซลล์ประสาทรับกลิ่นแต่ละเซลล์มีการแสดงออกของยีน (gene expression) เพียงยีนเดียวในยีนหน่วยรับความรู้สึกเป็นพัน ดังนั้น เซลล์ที่มีหน่วยความรู้สึกที่ไม่เหมือนกับจึงมีหน้าที่แตกต่างกันเซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเดียวกันในเยื่อรับกลิ่น กระจัดกระจายไปโดยสุ่มในโซนหนึ่ง (ที่มีเขตกำหนดกว้างขวาง) ในสี่โซนเซลล์รับความรู้สึกแต่ละเซลล์ส่งแอกซอนเดียวไม่มีสาขาไปยังป่องรับกลิ่นอย่างเป็นระเบียบ เซลล์ที่มีหน่วยรับความรู้สึกเดียวกันส่งแอกซอนไปรวมที่ glomerulus[20] โดยเฉพาะ 2 ตัว ในบรรดา 1,800 ตัว ที่มีอยู่ในป่องรับกลิ่น[21] รูปแบบการมารวมบรรจบอย่างนี้ แน่นอนและไม่ต่างกันระหว่างสัตว์ในสปีชีส์เดียวกันดังนั้น ป่องรับกลิ่นจึงมีแผนที่ที่ระบุว่า ตัวรับความรู้สึกประเภทใดเกิดการทำงานในเยื่อรับกลิ่น และดังนั้นลักษณะของกลิ่นจึงมีการเข้ารหัสโดยการทำงานร่วมกันโดยเฉพาะของ glomerulus หลายตัว ที่เกิดการทำงานเพราะกลิ่นใดกลิ่นหนึ่ง

แม้ว่า การปรับปรุงการเข้ารหัสในป่องรับกลิ่นให้ละเอียด จะอาศัยการทำงานที่เกิดจากการได้กลิ่น[22] พัฒนาการของป่องรับกลิ่นบางส่วนเกิดขึ้นได้แม้จะไม่มีการได้กลิ่นหนูกลายพันธ์ที่ไม่มี cyclic nucleotide-gated ion channel ที่เกี่ยวข้องกับการรับรู้กลิ่น ไม่มีการตอบสนองทางกายภาพไฟฟ้าในเยื่อรับกลิ่น (คือไม่สามารถรับรู้กลิ่นได้) แต่ว่า รูปแบบเฉพาะของการรวมบรรจบของแอกซอนในป่องรับกลิ่น ก็ยังเกิดขึ้นในหนูกลายพันธ์นี้ซึ่งเป็นหลักฐานยืนยันที่ชัดเจนว่า ประสบการณ์การได้กลิ่นไม่จำเป็นต่อการตั้งขึ้นหรือการพัฒนาแผนที่การได้กลิ่น

หลักฐานเหล่านี้ ไม่ได้ห้ามบทบาทของกระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่น ในการดำรงรักษาหรือการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นได้ของแผนที่หลังจากที่ตั้งขึ้นแล้วตัวอย่างเช่น มีการพบว่า เซลล์ประสาทที่ไม่มีหน่วยรับความรู้สึกที่ใช้งานได้ มีครึ่งชีวิต (half-life) ที่สั้นกว่าปกติมาก (คือเพราะทำงานไม่ได้จึงตายเร็ว)ดังนั้น กระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่นอาจจะเป็นสิ่งที่ขาดไม่ได้เพื่อความอยู่รอดของเซลล์ประสาทรับรู้กลิ่นหลังกำเนิด และโดยนัยเดียวกัน กระบวนการต่าง ๆ ที่อาศัยการได้กลิ่นก็อาจจะปรับเปลี่ยนสัญญาณกลิ่นที่เข้าไปยัง glomerulus แต่ละตัว เพื่อเปลี่ยนความไวต่อกลิ่นแต่ละอย่าง[23]