พัฒนาการ ของ ไทรโลไบต์

ไทรโลไบต์เจริญเติบโตเป็นระยะๆของการลอกคราบที่เรียกว่า “อินสตาร์” ที่ซึ่งข้อปล้องที่มีอยู่มีการเพิ่มขนาดและปล้องลำตัวอันใหม่จะปรากฏขึ้นที่ส่วนกำเนิดเปลือกใหม่ที่บริเวณกึ่งส่วนปลายในช่วงระยะแอนามอร์ฟิกของพัฒนาการ การลอกคราบตัวเองเรียกว่าเอ๊กดีซิส หลังจากการลอกคราบแล้วจะตามด้วยระยะพัฒนาการอีพิมอร์ฟิกที่สัตว์จะยังคงเจริญเติบโตและลอกคราบ แต่จะไม่มีปล้องลำตัวใหม่ๆเกิดขึ้นมาใหม่ในเปลือกกระดองด้านนอก การผสมผสานกันของการเจริญเติบโตระหว่างระยะแอนามอร์ฟิกกับระยะอีพิมอร์ฟิกทำให้เกิดรูปแบบการพัฒนาการแบบ ”เฮมิแอนามอร์ฟิก” ซึ่งเป็นสิ่งที่พบเห็นได้ในอาร์โธพอดปัจจุบัน

พัฒนาการของไทรโลไบต์มีความผิดปรกติในลักษณะที่ว่ารอยต่อที่พัฒนาขึ้นระหว่างปล้องและการเปลี่ยนแปลงในพัฒนาการของรอยต่อทำให้เกิดระยะของพัฒนาการของวัฐจักรชีวิตของไทรโลไบต์ (ที่แบ่งออกได้เป็น 3 ระยะ) ซึ่งยังไม่สามารถจะเปรียบเทียบได้กับอาร์โธพอดอื่นๆทั้งหลาย การเจริญเติบโตและการเปลี่ยนแปลงอย่างแท้จริงในรูปลักษณ์ภายนอกของไทรโลไบต์จะเกิดขึ้นเมื่อไทรโลไบต์มีเปลือกกระดองอ่อนนุ่ม ติดตามด้วยการลอกคราบ และการแข็งของเปลือกกระดองตามมาท้ายสุด[8]

มีการพบตัวอ่อนของไทรโลไบต์ทุกอันดับย่อยจากหินยุคแคมเบรียนถึงยุคคาร์บอนิเฟอรัส โดยที่การลอกคราบของไทรโลไบต์ทั้งหลายที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดจะมีลักษณะที่ใกล้เคียงกันมากกว่าการลอกคราบของไทรโลไบต์ที่มีสายพันธุ์ที่ห่างไกลไปกัน ตัวอ่อนของไทรโลไบต์ทำให้ทราบข้อมูลด้านรูปลักษณ์สัณฐานซึ่งมีความสำคัญในการประเมินความสัมพันธ์ในประวัติวิวัฒนาการระดับสูงในบรรดาไทรโลไบต์ทั้งหลาย

จากหลักฐานซากดึกดำบรรพ์ทำให้เชื่อได้อย่างไม่ต้องสงสัยว่าไทรโลไบต์มีการสืบพันธุ์แบบใช้เพศด้วยการออกไข่[8] บางชนิดมีการเก็บไข่หรือตัวอ่อนไว้ในถุงไข่ที่อยู่ถัดไปจากส่วนของกลาเบลลา[9]โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่ออยู่ในสภาพแวดล้อมที่เหมาะสมที่จะพัฒนาเป็นตัวอ่อน[10] ขนาดและรูปร่างของระยะเกิดเปลือกกระดองเปลือกแรกๆมีความแปรผันสูงระหว่างไทรโลไบต์ชนิดต่างๆทั้งหลาย ชี้ให้เห็นว่าไทรโลไบต์บางชนิดมีการเจริญเติบโตอยู่ภายในไข่มากกว่าไทรโลไบต์บางชนิดอื่นๆ มีความเป็นไปได้ที่ว่าได้เกิดลำดับพัฒนาการช่วงต้นๆขึ้นแล้วก่อนที่จะมีการพอกสารปูนเกิดเป็นเปลือกกระดองแข็งแต่การพอกของสารปูนและการฟักไข่ก็อาจจะเกิดขึ้นได้พร้อมๆกัน[8] ระยะการเจริญเติบโตแรกสุดของตัวอ่อนระยะหลังของไทรโลไบต์ที่รู้ได้อย่างแน่ชัดคือระยะ “โปรทาสปิด”[8] เริ่มต้นด้วยเซฟาลอนรุ่นแรกและพายกิเดียมรุ่นแรก (แอนาโปรทาสปิด) แล้วตามด้วยการเปลี่ยนแปลงอีกหลายครั้งแล้วไปสิ้นสุดด้วยการแบ่งเป็นร่องตามแนวขวางทั้งในส่วนเซฟาลอนรุ่นแรกและพายกิเดียมรุ่นแรก (เมต้าโปรทาสปิด) และสามารถเพิ่มปล้องได้อย่างต่อเนื่อง ปล้องเหล่านี้จะถูกสร้างเพิ่มขึ้นที่ส่วนหลังของพายกิเดียมและปล้องเหล่านั้นทั้งหลายจะยังคงหลอมติดกัน[8][11]

ระยะ “เมอราปิด” ของพัฒนาการเริ่มต้นที่การปรากฏของการต่อเชื่อมระหว่างส่วนหัวกับส่วนลำตัวที่ยังหลอมติดกัน โดยจุดเริ่มต้นของระยะเมอราปิดไทรโลไบต์จะยังมีสองส่วนคือส่วนหัวติดกับส่วนลำตัวที่หลอมติดกันและส่วนพายกิเดียม ในระหว่างระยะเมอราปิดจะมีปล้องใหม่ๆเกิดขึ้นที่ใกล้ๆส่วนท้ายของพายกิเดียมขณะที่จะเกิดรอยต่อเพิ่มขึ้นที่ส่วนหน้าของพายกิเดียมทำให้ส่วนของธอแร็กซ์กับพายกิเดียมถูกแยกออกจากกันอย่างอิสระ โดยทั่วไปจะเกิดปล้องหนึ่งปล้องเพิ่มขึ้นต่อการลอกคราบแต่ละครั้ง (อาจเกิดสองปล้องต่อการลอกคราบหนึ่งครั้งและเกิดหนึ่งปล้องทุกครั้งที่มีการลอกคราบสลับ) ด้วยจำนวนระยะจะเท่ากับจำนวนปล้องในส่วนของธอแรกซ์ ปริมาณการเติบโตในระยะเมอราปิดนี้รวมแล้วอาจมีได้ตั้งแต่น้อยกว่าร้อยละ 25 จนถึงร้อยละ 30-40 [8]

ระยะ “โฮลาสปิด” ของการเจริญเติบโตเริ่มต้นขึ้นเมื่อถึงระยะเสถียร เป็นระยะที่ธอแรกซ์มีจำนวนปล้องครบถ้วนเต็มวัยแล้ว การลอกคราบจะยังคงดำเนินต่อไปในระหว่างระยะโฮลาสปิดนี้โดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงจำนวนปล้องในส่วนของธอแรกซ์[8] การเริ่มต้นพร้อมๆกันของระยะโฮลาสปิดและระยะอีพิมอร์ฟิกอาจเกิดขึ้นได้ในบางครั้งแต่ไม่ใช่ของไทรโลไบต์ทั้งหมด

ไทรโลไบต์บางชนิดแสดงลักษณะสัณฐานที่คาบเกี่ยวในระยะลอกคราบหนึ่งๆที่เรียกว่า “การแปรสภาพของไทรโลไบต์ (trilobite metamorphosis)” การเปลี่ยนแปลงในสัณฐานอย่างรุนแรงมีความเกี่ยวข้องกับการได้รับและการสูญเสียในลักษณะที่เด่นชัดที่จะเห็นการเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิต การเปลี่ยนแปลงรูปแบบการดำรงชีวิตหนึ่งๆในระหว่างพัฒนาการมีนัยสำคัญด้านแรงกดดันทางวิวัฒนาการ ที่ไทรโลไบต์สามารถผ่านสภาพทางนิเวศวิทยาที่หลากหลายไปจนพัฒนาการโตเต็มวัยที่สะท้อนได้อย่างชัดเจนในความสามารถในการเอาตัวรอดได้และรวมถึงการแพร่กระจายพันธุ์ของไทรโลไบต์ทั้งหลาย[8] น่าสังเกตว่าไทรโลไบต์ที่มีระยะโปรทาสปิดเป็นแพลงตอนและระยะเมอราปิดอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเล (อย่างเช่น อะซาปิดส์) ต้องล้มเหลวในช่วงการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคออร์โดวิเชียน ขณะที่ไทรโลไบต์ที่เป็นแพลงตอนเฉพาะช่วงระยะโปรทาสปิดแรกเท่านั้นก่อนที่จะแปรสภาพไปอาศัยอยู่บนพื้นท้องทะเลจะรอดพ้นการสูญพันธุ์ได้ (อย่างเช่น ไลคิดส์ และ ฟาคอพปิดส์)[12] รูปแบบการดำเนินชีวิตของตัวอ่อนแบบลอยไปตามน้ำพิสูจน์ได้ว่ามีการปรับตัวได้แย่เมื่อเริ่มเกิดภูมิอากาศของโลกที่เย็นลงอย่างรวดเร็วและได้สูญเสียพื้นที่อาศัยบนไหล่ทวีปไปในช่วงยุคออร์โดวิเชียน[13]