นิยามที่จำกัด "สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม"

สปีชีส์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีอยู่สามารถระบุได้ด้วยต่อมน้ำนม (mammary gland) ในสัตว์ตัวเมียแต่ว่า ลักษณะอื่นย่อมจำเป็นเพื่อกำหนดซากดึกดำบรรพ์ เพราะว่าต่อมน้ำนมและเนื้อเยื่ออื่น ๆ ไม่เหลืออยู่ในซากดึกดำบรรพ์ดังนั้น นักบรรพชีวินวิทยาจึงต้องใช้ลักษณะเฉพาะที่มีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังไม่สูญพันธุ์ทั้งหมด (รวมทั้งโมโนทรีม) แต่ไม่ปรากฏใน therapsid (สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งเป็นสัตว์บรรพบุรุษ) ในต้นยุคไทรแอสซิก ซึ่งก็คือสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใช้กระดูกหูสองท่อนเพิ่มเพื่อการได้ยิน โดยเป็นกระดูกที่สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ (Amniota) อื่น ๆ ใช้เพื่อกิน

สัตว์มีถุงน้ำคร่ำที่ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมทั้งหมดใช้ระบบกระดูกเช่นนี้รวมทั้ง กิ้งก่า จระเข้ ไดโนเสาร์ (และสัตว์ลูกหลานคือสัตว์ปีก) และ therapsid (บรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม)ดังนั้น กระดูกหูชิ้นเดียวในหูชั้นกลางของสัตว์เหล่านี้ก็คือกระดูกโกลน

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีข้อต่อขากรรไกรที่ต่างกัน ประกอบด้วยเพียงแค่ dentary (กระดูกขากรรไกรล่างซึ่งรองรับฟัน) และ squamosal (กระดูกกะโหลกศีรษะเล็กอีกชิ้นหนึ่ง)โดยกระดูก quadrate และ articular ที่เป็นส่วนของกระดูกขากรรไกรในสัตว์อื่น ได้วิวัฒนาการไปเป็นกระดูกค้อนและกระดูกทั่งในหูชั้นกลางเรียบร้อยแล้ว[22][23]

ภาพรวมของหลักฐานดึกดำบรรพ์

นี่เป็นภาพต้นไม้แสดงสายพันธุ์ต่าง ๆ (ต้นไม้ชีวิต) แบบง่าย

--Tetrapod------     | (แปลตรง ๆ ว่า "มี 4 ขา" สัตว์ต้น ๆ หายใจผ่านเหงือก)     |    +-- สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ----------------------------------------------     |    `--------Reptiliomorphs-----          | (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก "คล้ายสัตว์เลื้อยคลาน")          |         `--สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ------               |              +--Sauropsid (สัตว์ "หน้ากิ่งก่า") ---------------               | (กิ้งก่า จระเข้ ไดโนเสาร์ สัตว์ปีก               | เต่า และกลุ่มสัตว์ที่สูญพันธุ์แล้ว)               |              `--Synapsid------                    |                   `--Pelycosaur*----                         |                        `--Therapsid-----                              |                             `--สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม---------------

สัตว์มีกระดูกสันหลังที่เป็นสัตว์บกแท้พวกแรกคือ สัตว์มีถุงน้ำคร่ำ (amniote) ไข่ของพวกมันมีเยื่อข้างในที่ช่วยเก็บน้ำให้เอ็มบริโอที่กำลังเติบโตหายใจได้ซึ่งทำให้สัตว์สามารถวางไข่บนบกแห้งได้ ในขณะที่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโดยทั่วไปจะต้องวางไข่ในน้ำสัตว์มีถุงน้ำคร่ำปรากฏว่าเกิดในช่วงปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส จากสัตว์บรรพบุรุษ reptiliomorph (reptiliomorpha) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่ลูกหลานที่ยังไม่สูญพันธุ์ล้วนเป็นสัตว์มีถุงน้ำคร่ำภายใน 2-3 ล้านปีต่อมา จึงเกิดสายพันธุ์สองสายที่ชัดเจน คือ synapsid ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ sauropsid ซึ่งเป็นบรรพบุรุษของกิ้งก่า งู จระเข้ ไดโนเสาร์ และสัตว์ปีก[24]

ซากดึกดำบรรพ์เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มสัตว์เหล่านี้มีอายุประมาณ 320-315 ล้านปีก่อนแต่โชคไม่ดีเพราะแน่ใจได้ยากว่าแต่ละกลุ่มวิวัฒนาการขึ้นมาเมื่อไร เพราะว่าซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังจากปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสมีน้อยมาก และดังนั้น การเกิดขึ้นจริง ๆ ของสัตว์แต่ละกลุ่มอาจจะโบราณกว่าซากที่พบแล้ว[23][25]

รูปแบบส่วนใหญ่ในหัวข้อต่อไปนี้ก็คือ กลุ่ม "ต่อมา" แต่ละกลุ่มจะเริ่มด้วยขากรรไกรและหูที่ "เก่าแก่" กว่าโดยได้จากบรรพบุรุษ แล้วจึงพัฒนามีขากรรไกรและหูที่ "ก้าวหน้า" กว่าต่อไปให้สังเกตว่า ข้อต่อขากรรไกรและหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ไม่ได้วิวัฒนาการแบบก้าวต่อก้าวร่วมกับวิวัฒนาการลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆกล่าวอีกอย่างก็คือ ข้อต่อขากรรไกรและหูในช่วงต่าง ๆ ไม่ได้เป็นตัวระบุอะไรยกเว้นในระยะสุดท้าย ๆ ที่นักบรรพชีวินวิทยาเริ่มแยกว่าเป็นกายวิภาคโดยเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ขากรรไกรของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์อื่น ๆ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม กระดูก quadrate และ articular จะเล็กกว่ามากโดยเป็นส่วนของหูชั้นกลางให้สังเกตว่า ขากรรไกรล่างของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมีแต่กระดูก dentary

หูของสัตว์สี่ขาและสัตว์มีถุงน้ำคร่ำต้น ๆ

ในสัตว์มีถุงน้ำคร่ำปัจจุบัน (รวมทั้งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) หูชั้นกลางรวบรวมเสียงจากอากาศผ่านแก้วหู แล้วถ่ายทอดแรงสั่นไปยังหูชั้นในผ่านโครงสร้างที่เป็นทั้งกระดูกอ่อนกระดูกแข็ง ซึ่งปกติจะรวมกระดูกโกลนด้วยแต่ว่า สัตว์สี่ขา สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก และสัตว์มีถุงน้ำคร่ำยุคต้น ๆ ที่สุด น่าจะไม่มีแก้วหูจริง ๆ แล้ว แก้วหูดูเหมือนจะวิวัฒนาการอย่างเป็นอิสระแล้ว ๆ เล่า ๆ 3-6 ครั้ง คือ[26][27]

• ใน stegocephalian (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่โบราณมาก)
• ใน anurans (กลุ่มสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกที่รวมกบและคางคก)
• ใน synapsid (รวมสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและญาติ ๆ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว)
• ใน diapsid (กลุ่ม sauropsid ที่สำคัญที่สุดรวมทั้งกิ้งก่า จระเข้ ไดโนเสาร์ และสัตว์ปีก)
• อาจจะเกิดขึ้นต่างหากใน anapsids (เต่าและญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว) ถ้าเต่าไม่ใช่ diapsid แปลง
• น่าจะใน seymouriamorph (กลุ่มหนึ่งของ reptiliomorph)
• และน่าจะใน temnospondyl (สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกโบราณ)

ในสัตว์ต้นสาย (basal) ทั้งหมดของ clade สัตว์มีถุงน้ำคร่ำใหญ่ ๆ ทั้งสาม (คือ synapsid, eureptile, และ parareptile) กระดูกโกลนเป็นส่วนค้ำจุนค่อนข้างใหญ่ของกระดูกหุ้มสมอง (braincase) และหน้าที่นี้ทำให้ไม่สามารถใช้ในระบบการได้ยินได้แต่ก็มีหลักฐานเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ ว่า synapsid, eureptile และ parareptile ได้พัฒนาแก้วหูเชื่อมกับหูชั้นในผ่านกระดูกโกลนในช่วงยุคเพอร์เมียน[28]

กระดูกขากรรไกรและหูของ therapsid ยุคต้น ๆ

ขากรรไกรของ synapsid ต้น ๆ รวมทั้งบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ยังคล้ายกับของสัตว์สี่ขา (tetrapod) อื่น ๆ ในยุคเดียวกัน โดยขากรรไกรล่างมีกระดูก dentary ที่เป็นที่ยึดของฟัน และมีกระดูกเล็ก ๆ กว่าด้านหลังอีกหลายชิ้นข้อต่อขากรรไกรประกอบด้วยกระดูก articular ในขากรรไกรล่างและ quadrate ในขากรรไกรบน

pelycosaur ต้น ๆ (ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัสและต้นยุคเพอร์เมียน) ไม่น่าจะมีแก้วหู และกระดูกโกลนที่ใหญ่มากทำหน้าที่ค้ำจุนกระดูกหุ้มสมอง (braincase) โดยมีส่วนล่างสุดวางอยู่บน quadrate

แต่ว่าสัตว์ลูกหลาน คือ therapsid (รวมทั้งบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) น่าจะมีแก้วหูซึ่งอาจอยู่ติดกับกระดูก quadrateและกระดูกโกลนก็ยังอยู่ติดกับ quadrate แต่ทำหน้าที่เป็นกระดูกหูเพื่อการได้ยินไม่ใช่เพื่อค้ำจุนกระดูกหุ้มสมองดังนั้น quadrate ของ therapsid จึงมีหน้าที่คู่ คือเป็นทั้งส่วนของข้อต่อขากรรไกรและส่วนของระบบการได้ยิน[29][30]

Morganucodon และสัตว์ช่วงเปลี่ยนสภาพอื่น ๆ มีข้อต่อขากรรไกรทั้งสองอย่าง คือ dentary-squamosal (หน้า) และ articular-quadrate (หลัง) - ในรูปทั้งข้อต่อหน้าและหลังขึ้นป้ายว่า "jaw joints" Morganucodon สร้างใหม่

ขากรรไกรแบบข้อต่อคู่

ในช่วงยุคเพอร์เมียนและต้นยุคไทรแอสซิก กระดูก dentary ของ therapsid รวมทั้งบรรพบุรุษของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม ใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ ในขณะที่กระดูกขากรรไกรอื่น ๆ เล็กลง[31][31]ในที่สุด กระดูก dentary ก็กลายมาติดกับกระดูก squamosal ที่ขากรรไกรบนโดยอยู่ข้างหน้าของ quadrate รวมกันทั้งหมดเป็นข้อต่อของขากรรไกร 2 แบบพร้อม ๆ กัน[32]คือ ข้อต่อด้านหน้าแบบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เป็นกระดูก dentary กับ squamosal และข้อต่อด้านหลังแบบสัตว์เลื้อยคลาน เป็น quadrate และ articular

ข้อต่อกระดูกขากรรไกรคู่เช่นนี้สามารถเห็นได้ในสัตว์ cynodont (therapsid ที่มี "ฟันสุนัข") หลัง ๆ และใน mammaliform (cynodont ที่มี "รูปร่างของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม") ต้น ๆ[33]สัตว์สกุล Morganucodon ที่มีชีวิตในช่วงปลายยุคไทรแอสซิกจนถึงกลางยุคจูแรสซิก (ที่ฟันดึกดำบรรพ์พบโดยมากในเทศมณฑล Glamorgan ในประเทศเวลส์) เป็น mammaliform แรก ๆ ที่พบและศึกษามากที่สุด เนื่องจากพบซากดึกดำบรรพ์มากเป็นพิเศษ คือ

Morganucodon เป็นสัตว์ระหว่างกลางที่เกือบสมบูรณ์ที่สุดในด้านนี้ (คือ มีขากรรไกรมีข้อต่อคู่) ระหว่างสัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม*ระดับสูงข้างหนึ่ง กับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมธรรมดาอีกข้างหนึ่ง[34]

(* ให้สังเกตว่า "สัตว์เลื้อยคลานคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม" เป็นคำเลิกใช้แล้วเพื่อเรียก therapsid)

กระดูกขากรรไกรและหูคล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม

ในขณะที่ dentary ขยายใหญ่ขึ้นเรื่อย ๆ ในยุคไทรแอสซิก ข้อต่อ quadrate-articular ที่เก่าแก่กว่าก็หมดประโยชน์ไปเรื่อย ๆแม้ว่า กระดูกบางชิ้นจะหายไป แต่ quadrate (ซึ่งอยู่ต่อกับกระดูกโกลน), articular (ซึ่งต่อกับ quadrate), และ angular (ซึ่งต่อกับ articular) ก็กลายเป็นกระดูกอิสระที่สัมพันธ์กับกระดูกโกลนซึ่งเกิดขึ้นอย่างน้อยสองครั้งใน mammaliformesส่วนสัตว์กลุ่ม Multituberculates (สัตว์คล้ายสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีฟันเป็นตุ่ม ๆ) ซึ่งมีชีวิตตั้งแต่ 160 ล้านปีก่อน (กลางยุคจูแรสซิก) จนถึง 35 ล้านปีก่อน (ต้นสมัยโอลิโกซีน) มีข้อต่อขากรรไกรที่มีแต่กระดูก dentary และ squamosal โดยที่ quadrate และ articular ได้กลายเป็นส่วนของหูชั้นกลางแล้วแต่ว่าลักษณะต่าง ๆ ของฟัน ขากรรไกร และกะโหลกศีรษะก็ยังต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอย่างสำคัญ[23][35]

ความสัมพันธ์ของต้นสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกับกลุ่มอื่น ๆ

Cynodontia Dvinia Procynosuchidae Epicynodontia Thrinaxodon Eucynodontia Cynognathus Tritylodontidae Traversodontidae Probainognathia Tritheledontidae Chiniquodontidae Prozostrodon Mammaliaformes Morganucodontidae Docodonta Hadrocodium Kuehneotheriidae กลุ่มต้นตระกูลสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม

ในสายพันธุ์ที่ใกล้ชิดกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมมากที่สุด ขากรรไกรของ Hadrocodium (ประมาณ 195 ล้านปีก่อนในยุคจูแรสซิกต้น ๆ) แสดงนัยว่า สัตว์หรือว่าบรรพบุรุษใกล้ ๆ อาจเป็นสัตว์พวกแรกที่มีหูชั้นกลางเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแทบสมบูรณ์คือ มันไม่มีร่องที่ด้านหลังของขากรรไกรล่าง ซึ่งเป็นที่ยึดแก้วหูของ therapsid และ mammaliformes ก่อน ๆการไม่มีร่องเช่นนี้แสดงนัยว่า หูของ Hadrocodium เป็นส่วนของกระดูกหุ้มสมอง เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และดังนั้น กระดูกเดิมที่เป็น articular และ quadrate ได้กลายเป็นส่วนของหูชั้นกลาง คือได้กลายเป็นกระดูกค้อนและกระดูกทั่งแล้วแต่ว่ากระดูก dentary ก็ยังมีช่องเว้าที่ด้านหลังซึ่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไม่มี ซึ่งแสดงนัยว่า dentary อาจมีรูปร่างแบบนี้ถ้า articular และ quadrate ยังเป็นส่วนของข้อต่อกระดูกขากรรไกร[36]

มีการเสนอในปี 2548 ว่า ช่องเว้าที่ค่อนข้างใหญ่ของกระดูกขากรรไกรของโมโนทรีมต้นยุคครีเทเชียสสกุล Teinolophos เป็นหลักฐานข้อต่อขากรรไกรของบรรพบุรุษสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม (pre-mammalian)คือเพราะว่า therapsid และ mammaliform หลายชนิดก็มีช่องเว้านี้เหมือนกัน ซึ่งเป็นจุดต่อกับกระดูก articular กับ angular และดังนั้น Teinolophos จึงมีหูชั้นกลางเหมือนกับบรรพบุรุษสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและดังนั้น วิวัฒนาการของกระดูกหูของหูชั้นกลางแบบสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของโมโนทรีม จึงเกิดขึ้นอย่างเป็นอิสระจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่น ๆ[37]

แต่การวิเคราะห์ปี 2551 สรุปว่า Teinolophos เป็นตุ่นปากเป็ดอย่างสมบูรณ์ และส่วนเว้านั้นเป็นช่องสำหรับเส้นประสาทจำนวนมากที่มาจากตัวรับกระแสไฟฟ้าและแรงสั่นที่ปาก (ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของตุ่นปากเป็ดในบรรดาโมโนทรีม) และดังนั้น รอยเว้าจึงไม่ใช่เป็นหลักฐานว่า Teinolophos มีข้อต่อขากรรไกรและหูชั้นกลางเหมือนกับบรรพบุรุษสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[38]แต่ก็แปลกดีว่า ผู้เขียน 2 ท่านในงานปี 2548 ก็เป็นผู้เขียนงานปี 2551 ด้วย แถมงานหลังก็คัดค้านงานแรก

ซากดึกดำบรรพ์ช่วงเปลี่ยนสภาพที่ค้นพบในปี 2550 เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคต้น ๆ สกุล Yanoconodon จาก 125 ล้านปีก่อนในมหายุคมีโซโซอิก ที่กระดูกหูทั้งสามได้แยกออกจากขากรรไกรแล้วทำหน้าที่ทางการได้ยินในหูชั้นกลาง แต่กระดูกก็ยังเชื่อมกับขากรรไกรผ่านกระดูกที่เรียกว่า Meckel's cartilage แต่โดยเป็นกระดูกแข็ง ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมต่อ ๆ มาจะเป็นกระดูกอ่อนที่หายไปในช่วงพัฒนาการ[39][40]

ผลต่อการได้ยิน

พิสัยความถี่และความไวเสียงของหูจะขึ้นอยู่กับรูปร่างและระเบียบของกระดูกหูชั้นกลางใน synapsid ต้น ๆ เช่น pelycosaur กระดูก quadrate และ articular เป็นข้อต่อขากรรไกร ซึ่งจำกัดการใช้กระดูกเหล่านี้เพื่อเปลี่ยนพิสัยความถี่เสียงของหูแต่เมื่อกระดูกเหล่านี้ไม่เป็นส่วนของกระดูกขากรรไกรแล้ว การเปลี่ยนแปลงกระดูกเพื่อการได้ยินก็จะไม่มีผลต่อการทำงานของขากรรไกร และนี่ทำให้สามารถเกิดวิวัฒนาการของกระดูกอย่างไม่จำกัดในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[41]และโดยยุคจูแรสซิก หูที่เป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก็เริ่มปรากฏแล้ว โดยที่กระดูก angular ได้กลายมาเป็น tympanic annula (ซึ่งเป็นกระดูกค้ำจุนแก้วหู) ในขณะที่ articular และ quadrate ได้กลายมาเป็นกระดูกค้อนและกระดูกทั่งตามลำดับ โดยเชื่อมเป็นลูกโซ่กับกระดูกโกลนกระดูกหูทั้งสามทำหน้าที่เป็นระบบจับคู่อิมพีแดนซ์ เพื่อปรับปรุงการถ่ายทอดเสียงเพื่อให้ได้ยินดีขึ้น[42]

การเปลี่ยนสภาพของกระดูกหูเหล่านี้มีหลักฐานดีที่สุด[43]ในเรื่องทางวิวัฒนาการทั้งหมด และซากดึกดำบรรพ์ที่ค้นพบใหม่ ๆ และมาจากยุคเปลี่ยนสภาพ ก็ได้ปรับปรุงความเข้าใจในเรื่องนี้ให้ดีขึ้นแต่ก็แสดงด้วยว่า นี่ไม่ใช่กระบวนการเปลี่ยนสภาพแบบเป็นเส้นตรงจากขากรรไกร (ข้อต่อแบบ quadrate-articular) และหูชั้นกลาง (กระดูกโกลนเป็นกระดูกหูเดียว) ของ therapsid ต้น ๆ มาสู่กายวิภาคหูของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปัจจุบัน[30]

การคัดเลือกโดยธรรมชาติ

มีการเสนอว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติอาจเป็นปัจจัยผลักดันโครงสร้างหูชั้นกลางของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม[1][30]คือ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยุคต้น ๆ หลายอย่างค่อนข้างเล็ก และฟันแสดงว่า พวกมันเป็นสัตว์กินแมลงถ้าพวกมันเป็นสัตว์เลือดอุ่นเหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมปัจจุบัน ก็อาจเป็นสัตว์หากินกลางคืนด้วยซึ่งเข้ากับจินตภาพยอดนิยมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมว่าเป็นสัตว์เล็ก ๆ หากินแมลงเวลากลางคืน และมีชีวิตรอดในระบบนิเวศเฉพาะ ๆ ที่ไดโนเสาร์ใหญ่ผู้ครองโลกในยุคเดียวกันเข้าไม่ถึงการได้ยินเสียงที่ดีกว่า โดยเฉพาะที่ความถี่สูง ก็จะเป็นประโยชน์ต่อสัตว์หากินกลางคืน โดยเฉพาะเพื่อตรวจจับหาแมลง[44][45]สถานการณ์เยี่ยงนี้ เข้ากับความได้เปรียบโดยการคัดเลือกอันเป็นปัจจัยเสริมให้เกิดการเปลี่ยนสภาพ