เมนูนำทาง
ระบบการเห็น
ตา คือ อวัยวะที่ทำหน้าที่รับแสง โดยสัตว์แต่ละชนิดจะมีอวัยวะรับแสงที่แตกต่างกัน ตาที่เรียบง่ายที่สุดจะไม่สามารถทำอะไรได้เลยเว้นแต่การรับรู้ว่าสิ่งแวดล้อมนั้นมืดหรือสว่างเพื่อให้สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของสภาพแวดล้อมได้ เช่น กลางวันหรือกลางคืน เป็นต้น แต่จะไม่สามารถรับรู้ออกมาเป็นภาพได้ ตาที่ซับซ้อนกว่าจะมีรูปทรงและสีที่เป็นเอกลักษณ์ ในระบบตาที่ซับซ้อน ตาแต่ละดวงจะสามารถรับภาพที่มีบริเวณที่ซ้อนทับกันได้ เพื่อให้สมองสามารถรับรู้ถึงความลึก หรือ ความเป็นสามมิติของภาพ เช่น ระบบตาของมนุษย์ อย่างไรก็ตาม ตาของสัตว์บางชนิด เช่น กระต่ายและกิ้งก่า ได้ถูกออกแบบมาให้มีส่วนของภาพที่ซ้อนทับกันน้อยที่สุดแสงสว่างที่เข้าไปในตาจะมีการหักเหเมื่อผ่านกระจกตา และเมื่อแสงผ่านรูม่านตา (pupil) ซึ่งควบคุมโดยม่านตา (iris) ก็จะมีการหักเหเพิ่มขึ้นอีกโดยเลนส์ตา ทั้งกระจกตาและเลนส์รวมกันทำหน้าที่เป็นเลนส์แบบผสม เพื่อรวมแสงเป็นรูปกลับด้านให้ตกลงที่เรตินา
เรตินาประกอบด้วยเซลล์รับแสง (photoreceptor cell[9]) เป็นจำนวนมากที่มีโมเลกุลโปรตีนที่เรียกว่า opsinในมนุษย์ มี opsin 2 ชนิดที่เกี่ยวข้องกับการเห็นใต้อำนาจจิตใจ คือ rod opsins ในเซลล์รูปแท่ง (rod cell) และ cone opsins ในเซลล์รูปกรวย (cone cell)โปรตีนชนิดที่ 3 ที่เรียกว่า melanopsin อยู่ใน retinal ganglion cell[10] (RGC) ซึ่งเป็นส่วนของกลไกการรักษาเวลาของร่างกาย และอาจจะไม่มีส่วนเกี่ยวข้องกับการเห็นใต้อำนาจจิตใจ เพราะว่า RGC ไม่ส่งสัญญาณไปยัง นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) แต่ส่งสัญญาณไปยัง pretectal area แทน[11]
โปรตีน opsin หนึ่ง ๆ ทำหน้าที่รับโฟตอนหนึ่ง ๆ แล้วส่งสัญญาณต่อไปที่เซลล์ด้วยกรรมวิธี การถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction[12]) มีผลเป็นการเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) ในเซลล์รับแสง[9]
เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีหน้าที่แตกต่างกัน เซลล์รูปแท่งปรากฏอย่างหนาแน่นในส่วนนอกของเรตินา ใช้ในการเห็นเมื่อมีแสงสลัว เซลล์รูปกรวยพบได้อย่างหนาแน่นที่ศูนย์กลางของเรตินา (คือที่ fovea)[13]มีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่รับแสงโดยความถี่ที่ต่างกันโดยมีชื่อว่า short (สั้น) หรือ blue (น้ำเงิน), middle (กลาง) หรือ green (เขียว), และ long (ยาว) หรือ red (แดง)เซลล์รูปกรวยโดยหลักใช้เพื่อแยกแยะสีและลักษณะอื่น ๆ ของโลกทางตาในระดับแสงที่ปกติ[14]
ในเรตินา เซลล์รับแสง[9]เชื่อมไซแนปส์โดยตรงกับเซลล์สองขั้ว (bipolar cell) ซึ่งก็เชื่อมไซแนปส์กับ retinal ganglion cell[10] (RGC) ในชั้นนอกสุดของเรตินา ซึ่งเป็นเซลล์ที่ส่งศักยะงานไปยังสมองการประมวลผลทางตาเป็นจำนวนสำคัญ เกิดขึ้นเนื่องจากรูปแบบของการติดต่อสื่อสารระหว่างกันและกันของนิวรอนในเรตินาคือ แม้ว่า จะมีเซลล์รับแสงถึง 130 ล้านตัว แต่มีแอกซอนของ RGC เพียงแค่ 1.2 ล้านแอกซอนเท่านั้นที่ส่งข้อมูลจากเรตินาไปยังสมอง นั่นก็คือเรตินาไม่ได้ข้อมูลดิบจากเซลล์รับแสงไปยังสมองโดยตรง อีกอย่างหนึ่ง การประมวลผลในเรตินารวมถึงการจัดระเบียบลานสัญญาณของเซลล์สองขั้วและ ganglion cell เป็นแบบ center-surround และรวมทั้งการรวมสัญญาณ (convergence) และการแผ่สัญญาณ (divergence) จากเซลล์รับแสงไปยังเซลล์สองขั้ว[15]นอกจากนั้นแล้ว นิวรอนอื่น ๆ ในเรตินาโดยเฉพาะเซลล์แนวนอน (horizontal cell) และเซลล์ขั้วสั้น (amacrine cell) ส่งสัญญาณแผ่ออกไปด้านข้าง คือไปยังนิวรอนติดกันที่อยู่ในชั้นเดียวกัน ซึ่งรวมกันมีผลเป็นลานสัญญาณที่มีความซับซ้อนมากขึ้น ที่มีลักษณะไม่แยกแยะสีแต่ไวต่อความเคลื่อนไหวก็ได้ มีลักษณะไวสีแต่ไม่แยกแยะความเคลื่อนไหวก็ได้[ต้องการอ้างอิง]
เรตินาปรับตัวตามแสงโดยใช้เซลล์รูปแท่ง คือ ในที่มืด สารติดสียากคือ retinal[16] ที่อยู่ในโปรตีน opsin จะมีรูปคดเรียกว่า cis-retinalเมื่อเกิดมีแสงขึ้น retinal จะเปลี่ยนรูปไปเป็นแบบตรงเรียกว่า trans-retinal และจะแยกตัวออกจาก opsinปรากฏการณ์นี้เรียกว่า bleaching (การฟอกขาว) เพราะว่า rhodopsin ที่ปราศจาก retinal เปลี่ยนสีจากสีม่วงไปเป็นไม่มีสีในที่ที่มีแสงในระดับความมืดที่เป็นปทัฏฐาน rhodopsin ไม่มีการดูดแสง และจะหลั่งกลูตาเมตซึ่งมีฤทธิ์ยับยั้งเซลล์สองขั้วการยับยั้งเซลล์สองขั้ว ก็จะเข้าไปยับยั้งการหลั่งสารสื่อประสาทจากเซลล์สองขั้วไปยัง RGC แต่เมื่อเกิดมีแสงขึ้น การหลั่งกลูตาเมตจากเซลล์รูปแท่งก็จะหยุดลง เซลล์สองขั้วก็จะหลั่งสารสื่อประสาทไปกระตุ้น RGC และดังนั้น กระบวนการตรวจจับสิ่งที่เห็นก็ได้เริ่มเกิดขึ้น[17][18]ผลสุดท้ายของการประมวลผลอย่างนี้ก็คือ มีกลุ่มของ RGC 5 กลุ่มที่ส่งข้อมูลทางตา (ทั้งที่ทำให้เกิดการเห็นโดยที่สุด ทั้งที่ไม่ทำให้เกิดการเห็น) ไปยังสมอง กลุ่มทั้ง 5 คือ
งานวิจัยปี ค.ศ. 2006 ที่มหาวิทยาลัยเพนซิลเวเนีย ประเทศสหรัฐอเมริกา ประเมินอัตราการส่งถ่ายข้อมูล (bandwidth) ของเรตินาในมนุษย์ว่าอยู่ที่ประมาณ 8,960 กิโลบิตต่อวินาที เปรียบเทียบกับในหนูตะเภาที่ประมาณ 875 กิโลบิตต่อวินาที[19]
ในปี ค.ศ. 2007 ไซดีและคณะร่วมงานทำงานวิจัยในคนไข้ที่ปราศจากทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย และพบว่า ganglion cell ไวแสงที่พึ่งค้นพบใหม่ ๆ มีบทบาทในการรับรู้ทางตาทั้งที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจและทั้งที่อยู่เหนืออำนาจจิตใจ[20] เซลล์เหล่านั้นไวแสงที่สุดต่อแสงมีความยาวคลื่น 481 นาโนเมตร ผลงานวิจัยนี้แสดงว่า มีวิถีประสาทสองทางสำหรับข้อมูลการเห็นจากเรตินา ทางหนึ่งมีเซลล์รับแสง[9]คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยเป็นฐาน และอีกทางหนึ่งมี ganglion cell ไวแสงที่พึ่งค้นพบใหม่ ทำหน้าที่เป็นเครื่องตรวจจับความสว่างอย่างคร่าว ๆ ทางตา
ในระบบการเห็น สาร retinal[16] หรือที่มีชื่อในวงการว่า retinene1 หรือ retinaldehyde เป็นโมเลกุลไวแสงพบในเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในเรตินาretinal เป็นโครงสร้างพื้นฐานที่มีหน้าที่ถ่ายโอนแสงไปเป็นสัญญาณประสาททางตา ซึ่งก็คือ พลังประสาทที่ผ่านระบบประสาทตาไปยังสมองในที่มีแสง โมเลกุลของ retinal เปลี่ยนรูปร่างไป ซึ่งทำให้เกิดการส่งพลังประสาทเป็นผลที่สุด[17]
ตาส่งข้อมูลการเห็นไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตา (Optic nerve)คือ กลุ่มต่าง ๆ ของ ganglion cell ในเรตินาส่งข้อมูลไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตาประมาณ 90% ของแอกซอนในเส้นประสาทตาไปสุดที่นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) ในทาลามัสแอกซอนเหล่านี้มีต้นกำเนิดจาก ganglion cell ประเภท M, P และ K ดังที่กล่าวมาแล้วการประมวลผลแบบขนาน (คือหลาย ๆ แขนงหลาย ๆ ทางพร้อมกัน) แบบนี้ มีความสำคัญในการสร้างแบบจำลองของโลกของการเห็น ข้อมูลแต่ละอย่างจะไปตามทางประสาทของตน ๆ ซึ่งนำไปสู่การรับรู้ (perception) โดยที่สุดส่วนแอกซอนอีกกลุ่มหนึ่งส่งข้อมูลไปยัง superior colliculus ในสมองส่วนกลาง (midbrain) ซึ่งมีบทบาทในการสั่งการเคลื่อนไหวตาประเภท saccade[21][22] และในปฏิกิริยาด้วยการเคลื่อนไหวอย่างอื่น ๆ อีกด้วย
ganglion cell ไวแสงกลุ่มหนึ่ง ซึ่งมีสารไวแสง melanopsin ส่งข้อมูลทางตาไปทางประสาท retinohypothalamic tract ไปยัง pretectum (มีบทบาทเกี่ยวกับรีเฟล็กซ์รูม่านตา), ไปยังโครงสร้างอื่น ๆ ที่มีบทบาทในการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythm[23]) และการนอนหลับ เช่น suprachiasmatic nucleus (มีบทบาทเป็นนาฬิกาทางชีวภาพ), และไปยัง ventrolateral preoptic nucleus ซึ่งมีบทบาทในการควบคุมการนอนหลับ[24] บทบาทที่พึ่งค้นพบเร็ว ๆ นี้ของ ganglion cell ไวแสงก็คือ เป็นตัวสื่อการเห็นทั้งภายใต้อำนาจจิตใจและทั้งเหนืออำนาจจิตใจ คือทำหน้าที่เป็นเครื่องตรวจจับความสว่างอย่างคร่าว ๆ ทางตา[20]
เส้นประสาทตาจากตาทั้งสองเดินทางมาบรรจบและข้ามแทยงกันที่ส่วนไขว้ประสาทตา (Optic chiasma)[25][26] ที่ฐานของไฮโปทาลามัสในสมอง (ดูรูปข้างบน)ที่ส่วนไขว้นี้ ข้อมูลจากทั้งสองตามารวมกันแล้วก็แยกกันไปตามลานสายตา (visual field) คือ ข้อมูลลานสายตาด้านซ้ายส่งไปยังสมองซีกขวา และข้อมูลลานสายตาด้านขวาส่งไปยังสมองซีกซ้าย เพื่อการประมวลผลต่อไปนั่นก็คือ คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิซีกขวา จัดการข้อมูลจากลานสายตาด้านซ้าย แม้ว่าข้อมูลลานสายตาจะมาจากตาทั้งสองข้าง และโดยนัยเดียวกัน คอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิอีกซีกหนึ่งก็เช่นกัน[22] แต่ว่า ก็ยังมีเขตเล็ก ๆ ท่ามกลางลานสายตาที่มีการประมวลผลซ้ำซ้อนกันโดยซีกสมองทั้งสองข้าง
ข้อมูลจากลานสายตาด้านขวา (ซึ่งมาถึงด้านซ้ายของสมองแล้ว) เดินทางไปในลำเส้นใยประสาทตา (optic tract) ด้านซ้าย และข้อมูลจากลานสายตาด้านซ้าย ก็เดินทางไปในลำเส้นใยประสาทตา ด้านขวา (ดูรูปข้างบน) ลำเส้นใยประสาทตาแต่ละเส้นไปสุดที่นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus) ในทาลามัส
นิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) เป็นนิวเคลียสถ่ายทอดสัญญาณความรู้สึก (จากตาไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ) ในทาลามัส LGN ประกอบดัวยชั้น 6 ชั้นในมนุษย์และในไพรเมตบางประเภทเริ่มต้นแต่ไพรเมตที่มี Parvorder เป็น Catarrhini รวมทั้งวงศ์ลิงโลกเก่าและเอปชั้น 1, 4 และ 6 เป็นชั้นที่รับข้อมูลมาจากใยประสาทด้านตรงข้ามกายจากเรตินาใกล้จมูก (หรือจากลานสายตาใกล้ขมับ[27]) ส่วนชั้น 2, 3 และ 5 รับข้อมูลจากใยประสาทจากเรตินาด้านขมับที่อยู่ในกายด้านเดียวกัน (หรือจากลานสายตาใกล้จมูก)
ชั้นที่ 1 ของ LGN ประกอบด้วยเซลล์ M ซึ่งรับข้อมูลมาจากเซลล์ M (magnocellular) ของเส้นประสาทตาจากตาด้านตรงข้าม และมีข้อมูลเกี่ยวกับความลึกและการเคลื่อนไหว ชั้นที่ 4 และ 6 ของ LGN ก็เชื่อมต่อกับตาด้านตรงข้ามเช่นกัน แต่ว่าเชื่อมกับเซลล์ P ของเส้นประสาทตาที่มีข้อมูลเกี่ยวกับสีและเส้นขอบ (ของสิ่งที่เห็น)เปรียบเทียบกับ ชั้น 2, 3 และ 5 ของ LGN ที่เชื่อมกับเซลล์ M และ P (parvocellular) ของเส้นประสาทตาจากกายด้านเดียวกันเมื่อแผ่ออก ชั้นทั้งหกของ LGN มีขนาดเท่ากันกับบัตรเครดิตแต่มีความหนาประมาณ 3 เท่าของบัตรเมื่อม้วนเข้า LGN มีขนาดและรูปร่างเป็นไข่นก 2 ใบเล็ก ๆ และในระหว่างชั้นทั้ง 6 มีชั้นของเซลล์เล็ก ๆ ที่รับข้อมูลมาจากเซลล์ K ซึ่งมีข้อมูลเกี่ยวกับสีจากเรตินา
แม้ว่า นิวรอนของ LGN จะถ่ายทอดรูปทางตาต่อไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือ V1) ซึ่งอยู่ในสมองกลีบท้ายทอย ใน calcarine sulcus และบริเวณรอบ ๆ นั้นแต่ว่า LGN อาจไม่ใช่เป็นเพียงแค่สถานีถ่ายทอดสัญญาณไปยัง V1 เท่านั้น แต่ตัวเองก็ยังอาจเป็นศูนย์การประมวลผลด้วย คือ LGN รับข้อมูลป้อนกลับจาก V1 เป็นจำนวนประมาณ 10 เท่าของข้อมูลที่ส่งไป[28]และถึงแม้ว่า ยังไม่มีความชัดเจนว่า การประมวลผลนี้ให้ผลเป็นอะไร แต่นักวิจัยบางพวกเชื่อว่าการเชื่อมต่อเป็นวงจรอย่างนี้ ช่วยการพยากรณ์ความมีอยู่ของตัวกระตุ้น เป็นกระบวนการที่เรียกว่า การเข้ารหัสตัวกระตุ้นด้วยการพยากรณ์ (predictive coding)[28][29][30] และงานวิจัยปี ค.ศ. 2000 แสดงว่า การหยุดการทำงานของคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิของแมวโดยใช้ความเย็น มีผลต่อเส้นโค้งการตอบสนองของความเปรียบต่าง (contrast response curve) ของ LGN[28][31]
แผนผังของลำเส้นใยประสาทตา พร้อมทั้งภาพทางตาที่มีการแปลผลในโครงสร้างแต่ละระดับจนกระทั่งถึงเซลล์ธรรมดา (simple) ในคอร์เทกซ์ส่วนแผ่ประสาทตา (Optic radiation) ซึ่งมีอยู่ในซีกสมองทั้งสองข้าง ส่งข้อมูลไปจากนิวเคลียสงอคล้ายเข่าด้านข้าง (lateral geniculate nucleus ตัวย่อ LGN) ที่อยู่ในทาลามัส ไปยังคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือ V1) คือ นิวรอนชั้น P ของ LGN ส่งข้อมูลไปยังชั้น 4Cβ ของ V1[32][28], ส่วนนิวรอนชั้น M ส่งข้อมูลไปยังชั้น 4Cα[32][28] และ 6[28][33], และนิวรอนชั้น K ส่งข้อมูลไปให้กับกลุ่มนิวรอนที่เรียกว่า blobs ในชั้น 2 และ 3[ต้องการอ้างอิง]
ในแต่ละจุดของลานสายตา จะมีใยประสาทตาในลำเส้นใยประสาทตา และจะมีนิวรอนใน V1 ที่สัมพันธ์กับจุดนั้น แต่ว่าหลังจากนั้น ความสัมพันธ์อย่างตรงไปตรงมาแบบนี้จะเริ่มหายไป เนื่องจากว่า มีการเชื่อมต่อกันอย่างข้ามไปข้ามมาระหว่างนิวรอนในคอร์เทกซ์สายตา
คอร์เทกซ์สายตาเป็นระบบสมองที่ใหญ่ที่สุดในมนุษย์ และมีหน้าที่ประมวลผลเกี่ยวกับสิ่งที่เห็นทางตา อยู่ด้านท้ายของสมอง (ซึ่งได้รับการเน้นในรูปข้างบน) เหนือซีรีเบลลัมเขตในคอร์เทกซ์ที่รับการเชื่อมต่อโดยตรงจาก LGN เรียกว่าคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (หรือเรียกว่า V1 หรือคอร์เทกซ์ลาย)ข้อมูลทางตาผ่าน V1 เข้าไปสู่เขตสายตาต่าง ๆ ตามลำดับ ซึ่งก็คือเขต V2, V3, V4 และ V5 (หรือที่เรียกว่า MT) แต่ว่า การเชื่อมต่อกันระหว่างเขตเหล่านี้จะต่าง ๆ กันไปในสัตว์ขึ้นอยู่กับสปีชีส์เขตสายตาทุติยภูมิเหล่านี้ ซึ่งเรียกรวมกันว่า เขตคอร์เทกซ์สายตานอกคอร์เทกซ์ลาย (extrastriate visual cortex) ทำหน้าที่ประมวลผลจากข้อมูลพื้นฐานทางตามากมายนิวรอนใน V1 และ V2 ตอบสนองโดยเฉพาะต่อเส้นที่มีทิศทางโดยเฉพาะ (เช่นเส้นตั้ง เส้นนอน) หรือส่วนประกอบที่มีเส้นเหล่านั้น ความเป็นไปอย่างนี้ เชื่อกันว่า เป็นเพื่อสนับสนุนการตรวจจับขอบและมุมของวัตถุที่เห็น โดยนัยเช่นเดียวกัน ข้อมูลพื้นฐานเกี่ยวกับสีและความเคลื่อนไหวก็ได้รับการประมวลผลใน V1[32]
ในขณะที่ข้อมูลทางตาเดินทางไปในเขตต่าง ๆ ของคอร์เทกซ์สายตา ระดับความซับซ้อนของข้อมูลต่าง ๆ ที่นิวรอนรองรับ (คือเป็นตัวแทน[34]) ก็เพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เปรียบเทียบกับนิวรอนใน V1 ที่อาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อเส้นที่มีทิศทางโดยเฉพาะในลานสายตาส่วนเฉพาะ (ที่เป็นส่วนของวัตถุที่เห็น) นิวรอนด้านข้างของสมองกลีบท้ายทอยอาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อวัตถุที่เห็นทั้งหมด (เช่นรูปวาด) และนิวรอนในคอร์เทกซ์สายตาสัมพันธ์อาจจะตอบสนองโดยเฉพาะต่อใบหน้ามนุษย์ หรือต่อวัตถุใดวัตถุหนึ่ง
เมื่อความซับซ้อนของข้อมูลที่รองรับโดยนิวรอนเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ อย่างนี้ ก็อาจจะเริ่มมีการประมวลผลแบบเฉพาะหน้าที่ในระบบนิวรอนที่แบ่งออกเป็นทางประสาท 2 ทาง คือทางสัญญาณด้านหลัง (dorsal stream) และทางสัญญาณด้านล่าง (ventral stream) ซึ่งเป็นทางสัญญาณที่เสนอไว้ในสมมุติฐานทางสัญญาณสองทาง (Two-streams hypothesis)[35] ซึ่งเป็นสมมุติฐานที่เสนอเป็นครั้งแรกโดย เลสลี อังเกอร์เลเดอร์ และมอร์ติเมอร์ มิชกิน ในปี ค.ศ. 1982ทางสัญญาณด้านหลัง ที่นิยมระบุว่า "เป็นทางสัญญาณบอกว่า ที่ไหน" มีบทบาทในการใส่ใจเกี่ยวกับปริภูมิ และเชื่อมต่อกับเขตสมองอื่น ๆ ที่สั่งการการเคลื่อนไหวตาและมือนอกจากนั้นในเร็ว ๆ นี้ ทางสัญญาณนี้ยังได้รับชื่อว่า "ทางสัญญาณบอกว่า อย่างไร" เพื่อเน้นบทบาทในพฤติกรรมที่นำการเคลื่อนไหวร่างกายไปในส่วนต่าง ๆ ในปริภูมิ เปรียบเทียบกับทางสัญญาณด้านล่าง ที่นิยมระบุว่า "เป็นทางสัญญาณบอกว่า อะไร" ที่มีบทบาทในการรู้จำ ในการระบุ และในการจัดประเภทของสิ่งที่เห็น
อย่างไรก็ดี ก็ยังมีการอภิปรายกันถึงระดับของการทำงานเฉพาะหน้าที่ในทางสัญญาณทั้งสองนี้ เนื่องจากว่า ทางสัญญาณทั้งสองนี้มีการเชื่อมต่อไปหากันและกันอย่างหนาแน่น[36]
เมนูนำทาง
ระบบการเห็นใกล้เคียง
แหล่งที่มา
WikiPedia: ระบบการเห็น