เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN)

เซลล์ประสาทสั่งการบน (UMN) เกิดที่คอร์เทกซ์สั่งการ (motor cortex) ใน precentral gyrusคอร์เทกซ์สั่งการปฐมภูมิ (primary motor cortex) ประกอบด้วยเซลล์เบ็ตซ์ ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของเซลล์พีระมิดแอกซอนจากเซลล์ประสาทเหล่านี้ส่งลงมาตาม corticospinal tract (ลำเส้นใยประสาทจากเปลือกสมองไปยังไขสันหลัง)[13]

เนื้อขาว

ลำเส้นใยของเนื้อขาว (white matter tracts) เป็นมัดแอกซอนที่ใช้ส่งกระแสประสาทจำนวนมาก ๆ ลำเส้นใยอยู่ที่ไขสันหลังและปรากฏเป็นสีขาวเนื่องจากปลอกไมอีลินที่หุ้มแอกซอนแม้จะมีทั้งเส้นประสาทนำออกและเส้นประสาทนำเข้า เส้นประสาทนำออกจะส่งสัญญาณจากไขสันหลังไปยังอวัยวะปฏิบัติการเท่านั้นลำเส้นใยเช่นนี้ยังเป็นแหล่งกำเนิดของเซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN)

มีลำเส้นใยของเนื้อขาวสำหรับเซลล์ประสาทสั่งการ 7 เส้นหลัก ๆ ในไขสันหลัง ดังต่อไปนี้

เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN)

เซลล์ประสาทสั่งการล่าง (LMN) เกิดที่ไขสันหลังและส่งกระแสประสาทไปยังอวัยวะปฏิบัติการไม่ว่าจะโดยตรงหรือโดยอ้อมอวัยวะปฏิบัติการที่เป็นเป้าหมายมีหลายอย่าง แต่ในระบบประสาทกาย นี่จะเป็นใยกล้ามเนื้อมี LMN 3 หมวดแบ่งตามเป้าหมายการส่งสัญญาณคือ[14]

• เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)
• เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neurons)
• เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)

เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons)

เซลล์ประสาทสั่งการร่างกาย (somatic motor neurons) เกิดที่ระบบประสาทกลาง (CNS) และส่งแอกซอนไปยังกล้ามเนื้อโครงร่าง[15](เช่น กล้ามเนื้อที่แขนขา ท้อง และกล้ามเนื้อระหว่างซี่โครง) ซึ่งมีหน้าที่เคลื่อนไหวร่างกายหมวดย่อยของนิวรอนเหล่านี้รวมทั้ง เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟา (alpha efferent neuron) เซลล์ประสาทส่งออกบีตา และเซลล์ประสาทส่งออกแกมมามีชื่อว่า "นำออก" ก็เพราะส่งกระแสประสาทจากระบบประสาทกลาง (CNS) ไปยังระบบประสาทส่วนปลาย (PNS)

• เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟาส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal muscle fiber[upper-alpha 3] ตัวเซลล์อยู่ที่ปีกด้านหน้า (ventral horn) ของไขสันหลัง ดังนั้น บางครั้งจึงเรียกว่า เซลล์ปีกหน้า (ventral horn cell) เซลล์ตัวเดียวอาจมีไซแนปส์กับใยกล้ามเนื้อ 150 เส้นโดยเฉลี่ย[16] เซลล์ประสาทสั่งการหนึ่ง ๆ ร่วมกับใยกล้ามเนื้อที่เชื่อมด้วย เรียกว่า หน่วยสั่งการ (motor unit) ซึ่งแบบออกเป็น 3 อย่าง คือ[17]
  • หน่วยสั่งการแบบช้า (S, Slow motor) กระตุ้นใยกล้ามเนื้อเส้นเล็ก ๆ ซึ่งหดตัวช้ามากและให้พลังงานน้อย แต่ทนต้อความล้าได้ดี จึงใช้เกร็งกล้ามเนื้ออย่างคงยืน เช่น ตั้งตัวตรง ได้พลังงานจากกระบวนการออกซิเดชัน จึงต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างได้ว่า ใยกล้ามเนื้อแดง (red fiber)[17]
  • หน่วยสั่งการแบบเร็วและล้าได้ (FF, Fast fatiguing motor units) กระตุ้นกล้ามเนื้อที่ใหญ่กว่า จึงออกแรงได้มากแต่ก็ล้าอย่างรวดเร็วมาก ทำงานที่ต้องใช้พลังงานมากแต่เป็นระยะสั้น ๆ เช่น กระโดดหรือวิ่ง ได้พลังงานจากการสลายกลูโคส จึงไม่ต้องใช้ออกซิเจน เรียกอีกอย่างว่า ใยกล้ามเนื้อขาว (white fiber)[17]
  • หน่วยสั่งการแบบเร็วและทนล้าได้ (Fast fatigue-resistant motor unit) กระตุ้นกล้ามเนื้อขนาดกลาง ตอบสนองไม่เร็วเท่าแบบ FF แต่ทนล้าได้นานกว่า แรงกว่าแบบ S ได้พลังงานจากทั้งกระบวนการออกซิเดชันและการสลายกลูโคส[17]

นอกจากจะหดเกร็งกล้ามเนื้อในอำนาจจิตใจแล้ว เซลล์ประสาทสั่งการอัลฟายังทำให้กล้ามเนื้อตึง (muscle tone) คือกล้ามเนื้อออกแรงแบบไม่ได้หดเกร็งอยู่ตลอดเพื่อต้านการถูกยืดออกเมื่อกล้ามเนื้อยืดออก เซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน muscle spindle[upper-alpha 5]ก็จะรับรู้การยืดแล้วส่งสัญญาณไปยัง CNS ซึ่งก็จะสั่งให้เซลล์ประสาทส่งออกอัลฟาในไขสันหลังหดเกร็งกล้ามเนื้อคือ extrafusal muscle fiber ต้านการยืดกล้ามเนื้อเพิ่มเป็นกระบวนการที่เรียกว่า stretch reflex[upper-alpha 4]

• เซลล์ประสาทสั่งการบีตาส่งสัญญาณไปยัง intrafusal muscle fiber[upper-alpha 6] ของ muscle spindle โดยส่งสาขาไปยัง extrafusal fiber[upper-alpha 3] ด้วย มีเซลล์แบบีตาสองอย่างคือ ที่หดเกร็งช้า นี่ส่งกระแสประสาทไปยัง extrafusal fiber และที่หดเกร็งเร็ว นี่ส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal fiber[19]
• เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาส่งกระแสประสาทไปยัง intrafusal muscle fiber[upper-alpha 6] ใน muscle spindle[upper-alpha 5] เป็นตัวควบคุมความไวของ spindle ต่อการยืดกล้ามเนื้อ เมื่อเซลล์แบบแกมมาทำงาน intrafusal muscle fiber จะหดเกร็งจนกระทั่งว่าแม้การยืดเพียงเล็กน้อยก็จะเริ่มการทำงานของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกใน spindle และของ stretch reflex[upper-alpha 4] เซลล์มี 2 รูปแบบ คือ แบบพลวัต (dynamic) ซึ่งโดยหลักส่งสัญญาณไปที่ Bag1 fiber [upper-alpha 7] และเพิ่มความไวพลวัต (dynamic sensitivity) และแบบสถิต (static) ซึ่งโดยหลักส่งสัญญาณไปที่ Bag2 fiber[upper-alpha 7] และเพิ่มความไวการรับรู้แรงยืด[19]

ปัจจัยที่ควบคุมเซลล์ประสาทสั่งการล่างรวมทั้ง

• ขนาด - คือขนาดตัวของเซลล์ประสาท คือต้องใช้เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่าเพื่อรับกระแสประสาทที่มากกว่าเพื่อกระตุ้นใยประสาทที่มันส่งเส้นประสาทไปถึง เพราะไม่กระตุ้นใยกล้ามเนื้อที่ไม่จำเป็น ร่างกายจึงใช้พลังงานได้อย่างมีประสิทธิภาพมากกว่า[19]
• กระแสไฟฟ้าไหลเข้าที่คงยืน (PIC - งานศึกษาในสัตว์พบว่า การไหลเข้าเซลล์ของไอออนต่าง ๆ เช่นแคลเซียมและโซเดียมเรื่อย ๆ ผ่านช่องทั้งที่ตัวเซลล์และที่เดนไดรต์จะมีผลต่อการรับกระแสประสาท โดยคิดอีกอย่างหนึ่งได้ว่า เซลล์กำลังเตรียมตัวรับกระแสประสาท[19]
• After Hyper-polarization (AHP) - ทันทีหลังจากยิงศักยะงาน เซลล์จะอยู่ในสภาวะเพิ่มขั้ว (hyperpolarization) งานศึกษาได้แสดงว่า เซลล์ประสาทสั่งการที่ช้าจะมี AHP ที่มากและยาวกว่า โดยคิดได้ว่า ใยกล้ามเนื้อที่หดเกร็งได้ช้าก็จะหดเกร็งนานกว่า ดังนั้น เซลล์ประสาทที่คู่กันจึงจำเป็นเพียงต้องส่งกระแสประสาท/ศักยะงานในอัตราที่ต่ำกว่า[19]

แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ

จุดต่อระหว่างเซลล์ประสาทสั่งการกับใยกล้ามเนื้อเป็นไซแนปส์พิเศษที่เรียกว่า แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อ (Neuromuscular junction, NMJ)เมื่อได้การกระตุ้นพอ เซลล์ประสาทสั่งการก็จะหลั่งสารสื่อประสาทแอซิทิลโคลีน (Ach) จากปลายแอกซอน (axon terminal) ออกจากถุงไซแนปส์ (synaptic vesicle) ภายในเซลล์ที่เข้าเชื่อมกับเยื่อหุ้มเซลล์แล้วโมเลกุล Ach ที่หลั่งออกนอกเซลล์ก็จะเข้ายึดกับหน่วยรับแอซิทิลโคลีนหลังไซแนปส์ (postsynaptic receptor) ที่แผ่นปลายประสาทสั่งการ (motor end plate)เมื่อหน่วยรับ 2 หน่วยยึดเข้ากับ Ach แล้ว ช่องไอออนหนึ่งช่องก็จะเปิดปล่อยให้ไอออนโซเดียมไหลเข้าในเซลล์หลังไซแนปส์ได้ซึ่งทำให้เซลล์ลดขั้วแล้วจุดชนวนศักย์ของแผ่นปลายประสาทเคลื่อนไหว (end-plate potential)ซึ่งกระตุ้นหลอดฝอยที (T tubule) ของเยื่อหุ้มเส้นใยกล้ามเนื้อ (sarcolemma) แล้วทำให้ sarcoplasmic reticulum ปล่อยไอออนแคลเซียมในเซลล์ซึ่งเป็นเหตุให้ใยกล้ามเนื้อที่เป็นเป้าหมายหดเกร็ง[16]

ในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้ออาจตอบสนองแบบเร้า (excitatory) หรือแบบยับยั้ง (inhibitory) ขึ้นอยู่กับสารสื่อประสาทที่ปล่อยและหน่วยรับที่ได้รับแต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง ใยกล้ามเนื้อจะตอบสนองต่อสารสื่อประสาทในแบบเร้า คือโดยหดเกร็งเท่านั้นการคลายกล้ามเนื้อ คือการระงับการหดเกร็งจะเกิดได้ก็ต่อเมื่อยับยั้งเซลล์ประสาทสั่งการเองยาคลายกล้ามเนื้อถือประโยชน์จากกลไกเช่นนี้ คือออกฤทธิ์ที่เซลล์ประสาทสั่งการซึ่งส่งกระแสประสาทไปยังกล้ามเนื้อโดยลดการทำงานทางสรีรวิทยาไฟฟ้าของมัน หรือออกฤทธิ์ที่แผ่นเชื่อมประสาทสั่งการและกล้ามเนื้อโดยขัดการทำงานของ acetylcholine และไม่ได้ออกฤทธิ์ที่กล้ามเนื้อโดยตรง

เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron)

เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในพิเศษ (special visceral motor neuron หรือ branchial motor neuron) มีบทบาทในการแสดงออกสีหน้า การเคี้ยว การออกเสียง/การพูด และการกลืนประสาทสมองที่เกี่ยวข้องกันรวมทั้งเส้นประสาทกล้ามเนื้อตา (oculomotor, คู่ที่ 3), เส้นประสาทแอบดูเซนส์ (abducens, คู่ที่ 6), เส้นประสาททรอเคลียร์ (trochlear, คู่ที่ 4) และเส้นประสาทกล้ามเนื้อลิ้น (hypoglossal, คู่ที่ 12)[14]

เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไป (general visceral motor neurons)

เซลล์ประสาทสั่งการเหล่านี้ส่งกระแสประสาทโดยอ้อมไปยังกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบของอวัยวะภายใน/กล้ามเนื้อของหลอดเลือดมีไซแนปส์กับเซลล์ประสาทสั่งการในปมประสาทของระบบประสาทอิสระ (ไม่ว่าจะเป็นระบบซิมพาเทติกหรือพาราซิมพาเทติก) ในระบบประสาทนอกส่วนกลาง (PNS) ซึ่งก็ส่งกระแสประสาทโดยตรงไปยังกล้ามเนื้ออวัยวะภายในและเซลล์ต่อมบางอย่าง

เพราะเหตุนี้การสั่งการกล้ามเนื้อโครงร่างและกล้ามเนื้อ branchial จึงมีไซแนปส์เดียว (monosynaptic) คือมีเซลล์ประสาทสั่งการไม่ว่าจะเป็นส่วนร่างกายหรือส่วน branchial เดียวซึ่งมีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อโดยตรงส่วนการสั่งการกล้ามเนื้ออวัยวะภายใน (visceral muscle) จะอาศัยไซแนปส์สองไซแนปส์ คืออาศัย เซลล์ประสาท 2 ตัว เซลล์ประสาทสั่งการอวัยวะภายในทั่วไปอยู่ในระบบประสาทกลาง (CNS) ซึ่งมีไซแนปส์ต่อกับเซลล์ประสาทในปมประสาทซึ่งอยู่ในระบบประสาทส่วนปลาย (PNS) ซึ่งก็มีไซแนปส์เชื่อมกับกล้ามเนื้อ

เซลล์ประสาทสั่งการของสัตว์มีกระดูกสันหลังเป็นแบบ cholinergic คือมี ACh เป็นสารสื่อประสาทเซลล์ประสาทในปมประสาทของระบบพาราซิมพาเทติกก็เป็นแบบ cholinergic ด้วย ในขณะที่เซลล์ในปมประสาทของระบบซิมพาเทติกเป็นแบบ noradrenergic คือมี norepinephrine/noradrenaline เป็นสารสื่อประสาท(ดูตาราง)