เมนูนำทาง
เซลล์รับแสง การถ่ายโอนแสงกระบวนการถ่ายโอนแสง (phototransduction) นั้นเกิดขึ้นที่จอประสาทตา[16]ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทเป็นชั้น ๆ[16] เซลล์รับแสง คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย อยู่ในชั้นในสุด[16] ส่วนชั้นกลาง ๆ มี bipolar cell ซึ่งรับสัญญาณประสาทมาจากเซลล์รับแสงแล้วส่งข้อมูลต่อไปยังชั้นนอกสุดของจอประสาทตา[16] ซึ่งเป็นชั้นที่ retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ประมวลผลสัญญาณแล้วจึงส่งต่อไปให้สมอง[16] โดยส่งผ่านแอกซอนของ RGC ที่รวมตัวกันเป็นเส้นประสาทตาแล้วออกจากตาผ่านช่องในเรตินาซึ่งอยู่ที่จุดบอด[16]
การทำงานของเซลล์รับแสงเป็นแบบ hyperpolarization (ไม่เหมือนเซลล์ประสาททั่ว ๆ ไปซึ่งทำงานแบบ depolarization)คือในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า เซลล์จะอยู่ในภาวะ depolarization และจะปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ออกมาอย่างต่อเนื่องในที่มืด เซลล์มี cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP) ในระดับความเข้มข้นสูงมีผลเป็นการเปิดประตูไอออน (ion channel) ให้โซเดียม (และแคลเซียมแม้จะไม่เป็นตัวหลัก) เข้ามาในเซลล์ได้ชาร์จไอออนขั้วบวกที่ไหลเข้ามาในเซลล์เปลี่ยนความต่างศักย์ของเซลล์ก่อให้เกิด depolarizationซึ่งส่งผลให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทกลูตาเมตซึ่งอาจจะมีผลเป็น hyperpolarization หรือ depolarization สำหรับเซลล์ที่รับสัญญาณสืบ ๆ ไป
เมื่อแสงวิ่งเข้ามากระทบสารรงควัตถุไวแสงที่อยู่ในเซลล์รับแสง สารรงควัตถุนั้นจะเปลี่ยนรูปร่างสารรงควัตถุนั้นเรียกว่า iodopsin หรือ rhodopsin และประกอบด้วยโปรตีนขนาดใหญ่เรียกว่า opsin (ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์)ซึ่งเชื่อมอยู่กับกลุ่มโมเลกุล prosthetic group ที่ยึดอยู่ด้วยกันผ่านพันธะโคเวเลนซ์ รวมกันเป็นโมเลกุลอินทรีย์ที่เรียกว่า retinal[13] (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของวิตามินเอ)retinal มีสภาพเป็น 11-cis-retinal เมื่ออยู่ในที่มืดและเมื่อมีการกระตุ้นจากแสงก็จะเปลี่ยนสภาพไปเป็น all-trans-retinalความเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างนี้จะเริ่มการทำงานของโปรตีนควบคุมเรียกว่า transducinซึ่งเริ่มการทำงานของเอนไซม์ cGMP phosphodiesterase ซึ่งสลาย cGMP ออกเป็น 5'-GMPการริวดิวซ์ cGMP อย่างนี้ทำให้ประตูไอออนปิด ห้ามการไหลเข้าของไอออนบวกซึ่งมีผลให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization แล้วหยุดการปล่อยสารสื่อประสาท[19] ขั้นตอนต่าง ๆ ทั้งหมดเริ่มต้นตั้งแต่แสงมากระทบที่เรตินา ซึ่งในที่สุดมีผลเป็นการตอบสนองของระบบรับรู้ เรียกว่า visual phototransduction
เมื่อไม่มีสิ่งเร้า (ในที่มืด) ประตูไอออนที่เปิดปิดโดย cyclic-nucleotide ในส่วน outer segment ของเซลล์รับแสง จะเปิดอยู่เพราะว่า cyclic GMP (cGMP) ยึดอยู่กับประตูนั้นดังนั้น ไอออนบวก (คือ ไอออนโซเดียม) ก็จะไหลเข้ามาในเซลล์รับแสง ทำให้เกิดภาวะ depolarization ในระดับ −40 mV (ในขณะที่ความต่างศักย์ในระดับพัก คือ resting potential ในเซลล์ประเภทอื่น ๆ อยู่ที่ −65 mV)กระแสไฟฟ้าที่มีผลเป็นสภาพ depolarization นี้เรียกว่า dark current (กระแสไฟฟ้าในที่มืด)
กระบวนการถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction pathway) เป็นกลไกที่พลังงานของโฟตอนเริ่มการทำงานของเซลล์มีผลเป็นการเปลี่ยนความต่างศักย์ (hyperpolarization) โดยที่สุดซึ่งก็จะมีผลเป็นการส่งหรือการห้ามการส่งสัญญาณประสาทซึ่งส่งต่อไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตากระบวนการถ่ายโอนสัญญาณของเซลล์รับแสงในสัตว์มีกระดูกสันหลังมีดังนี้
ดังนั้น ให้สังเกตว่า ทั้งเซลล์รูปแท่งเซลล์รูปกรวยลดระดับการปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อมีการกระตุ้นโดยแสงซึ่งอาจจะกระตุ้น (มีผลเป็น depolarizatioin) หรือยับยั้ง (มีผลเป็น hyperpolarization) ใน bipolar cell ที่เซลล์รับแสงเชื่อมไซแนปส์ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกของ bipolar cellความยืดหยุ่นได้อย่างนี้เป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการสร้างโครงสร้างแบบ on-centre และ off-centre[ต้องการอ้างอิง]
เซลล์ส่วน inner segment ให้สาร ATP เพื่อเป็นพลังงานกับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมซึ่งเป็นกระบวนการที่สำคัญเพื่อตั้งสภาพเริ่มต้นของ outer segment ขึ้นใหม่โดยสูบไอออนโซเดียมที่ไหลเข้ามาในเซลล์ออกไปนอกเซลล์
แม้ว่าเซลล์รับแสงจะเป็นเซลล์ประสาท แต่เป็นเซลล์ประสาทที่ไม่ส่งศักยะงาน (action potential) ยกเว้นแต่ RGC ไวแสง (photosensitive ganglion cell)ซึงมีหน้าที่หลักในการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythms), melatonin, และการปรับรูม่านตา
การถ่ายโอนแสงในเซลล์รับแสงไม่เหมือนใคร คือ ตัวกระตุ้น (ในที่นี่คือแสง) กลับลดระดับการตอบสนองของเซลล์ (คืออัตราการยิงสัญญาณ)ซึ่งเป็นการตอบสนองที่ไม่ทั่วไปในระบบรับความรู้สึกซึ่งโดยทั่ว ๆ ไปแล้ว ตัวกระตุ้นจะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์อย่างไรก็ดี กระบวนการเช่นนี้มีข้อได้เปรียบที่สำคัญหลายอย่าง
ข้อที่หนึ่ง เซลล์รับแสงมีสภาพ depolarization ในที่มืดซึ่งก็หมายความว่า ไอออนโซเดียมมากมายจะไหลเข้ามาในเซลล์ดังนั้น การเปิดปิดประตูโซเดียมที่เกิดขึ้นเองจะไม่มีผลต่อความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์และการปิดประตูเป็นจำนวนมากที่เนื่องมาจากการดูดกลืนโฟตอนของแสงเท่านั้นที่จะมีผลเป็นการส่งสัญญาณว่า มีแสงภายในลานสายตา ดังนั้น กระบวนการเช่นนี้จะปราศจากสัญญาณรบกวน
ข้อที่สอง มีการขยายสัญญาณในระดับสูงแบ่งเป็นสองขั้นในการถ่ายโอนแสงคือ สารรงควัตถุ (pigment) จะปลุกฤทธิ์ของ transducin เป็นจำนวนหลายโมเลกุล และ PDE แต่ละตัวจะก่อให้เกิดการสลายตัวของ cGMP หลายตัวเพราะมีการขยายสัญญาณอย่างนี้ การดูดกลืนโฟตอนเพียงแค่อนุภาคเดียวก็จะมีผลต่อความต่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดการส่งข้อมูลไปยังสมองว่า มีแสงอยู่ภายในลานสายตานี่เป็นจุดแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์รับแสงคือ เซลล์รูปแท่งไวแสงมากและสามารถรับรู้ถึงโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียว ซึ่งไม่เหมือนกับเซลล์รูปกรวยส่วนเซลล์รูปกรวยมีอัตราการขยายสัญญาณในระหว่างการถ่ายโอนสัญญาณที่รวดเร็วมาก ซึ่งไม่เหมือนเซลล์รูปแท่ง
การเปรียบเทียบเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งต่อไปนี้ มาจากหนังสือ Principles of Neural Science (หลักประสาทวิทยาศาสตร์) ของ ศ. อีริก แคนเดิล[19] ผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในงานวิจัยเกี่ยวกับพื้นฐานทางสรีรภาพในการบันทึกความจำในนิวรอน[20]
เซลล์รูปแท่ง | เซลล์รูปกรวย |
---|---|
ให้เกิดการเห็นใต้แสงสลัว (scotopic vision) | ให้เกิดการเห็นใต้ใต้แสงเข้ม (photopic vision) |
ไวแสงมาก แม้แต่ต่อแสงที่กระจัดกระจาย | ไม่ไวแสงมาก ไวต่อแสงตรง ๆ เท่านั้น |
ถ้าเสียจะทำให้ตาบอดมืด | ถ้าเสียจะทำให้ตาบอดตามกฎหมาย |
มองเห็นได้ไม่ชัด | มองเห็นได้ชัด มีรายละเอียดสูง |
ไม่มีในรอยบุ๋มจอตา | หนาแน่นที่สุดในรอยบุ๋มจอตา |
ตอบสนองต่อแสงช้าโดยเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ | ตอบสนองต่อแสงได้เร็ว สามารถเห็นภาพที่กำลังเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว |
มีสารรงควัตถุมากกว่า จึงสามารถเห็นในที่สลัว | มีสารรงควัตถุน้อยกว่า จึงต้องใช้แสงมากกว่าเพื่อจะเห็น |
จาน (disk) ตั้งอยู่ภายในเยื่อหุ้ม ไม่ได้ยึดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรง | จานยึดไว้กับเยื่อหุ้มเซลล์ |
มีประมาณ 120 ล้านเซลล์ในจอประสาทตาแต่ละข้าง[16] | มีประมาณ 6 ล้านเซลล์ในจอประสาทตา[16] |
มีสารรงควัตถุประเภทเดียว | มีสารรงควัตถุ 3 ประเภทในมนุษย์ |
ทำให้เกิดการเห็นปราศจากสี | ทำให้เกิดการเห็นภาพสี |
เมนูนำทาง
เซลล์รับแสง การถ่ายโอนแสงใกล้เคียง
เซลล์ เซลล์ (ชีววิทยา) เซลล์ประสาท เซลล์แสงอาทิตย์ เซลล์รับแสง เซลล์ประสาทสั่งการ เซลล์เชื้อเพลิง เซลล์เซอร์โตลี เซลล์พีระมิด เซลล์ประสาทสั่งการแกมมาแหล่งที่มา
WikiPedia: เซลล์รับแสง http://www.medicalnewstoday.com/articles/91836.php http://www.newscientist.com/article/mg19626354.100... http://www.trueplookpanya.com/true/knowledge_youtu... http://adsabs.harvard.edu/abs/2002Sci...295.1065H http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.433..741M http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.433..745Q http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.433..749D http://stanford.edu/group/vista/cgi-bin/FOV/chapte... //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1279132 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2142545