การถ่ายโอนแสง ของ เซลล์รับแสง

กระบวนการถ่ายโอนแสง (phototransduction) นั้นเกิดขึ้นที่จอประสาทตา[16]ซึ่งประกอบด้วยเซลล์ประสาทเป็นชั้น ๆ[16] เซลล์รับแสง คือเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย อยู่ในชั้นในสุด[16] ส่วนชั้นกลาง ๆ มี bipolar cell ซึ่งรับสัญญาณประสาทมาจากเซลล์รับแสงแล้วส่งข้อมูลต่อไปยังชั้นนอกสุดของจอประสาทตา[16] ซึ่งเป็นชั้นที่ retinal ganglion cell (ตัวย่อ RGC) ประมวลผลสัญญาณแล้วจึงส่งต่อไปให้สมอง[16] โดยส่งผ่านแอกซอนของ RGC ที่รวมตัวกันเป็นเส้นประสาทตาแล้วออกจากตาผ่านช่องในเรตินาซึ่งอยู่ที่จุดบอด[16]

การทำงานของเซลล์รับแสงเป็นแบบ hyperpolarization (ไม่เหมือนเซลล์ประสาททั่ว ๆ ไปซึ่งทำงานแบบ depolarization)คือในขณะที่ไม่มีสิ่งเร้า เซลล์จะอยู่ในภาวะ depolarization และจะปล่อยสารสื่อประสาท "กลูตาเมต" ออกมาอย่างต่อเนื่องในที่มืด เซลล์มี cyclic guanosine 3'-5' monophosphate (cGMP) ในระดับความเข้มข้นสูงมีผลเป็นการเปิดประตูไอออน (ion channel) ให้โซเดียม (และแคลเซียมแม้จะไม่เป็นตัวหลัก) เข้ามาในเซลล์ได้ชาร์จไอออนขั้วบวกที่ไหลเข้ามาในเซลล์เปลี่ยนความต่างศักย์ของเซลล์ก่อให้เกิด depolarizationซึ่งส่งผลให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทกลูตาเมตซึ่งอาจจะมีผลเป็น hyperpolarization หรือ depolarization สำหรับเซลล์ที่รับสัญญาณสืบ ๆ ไป

เมื่อแสงวิ่งเข้ามากระทบสารรงควัตถุไวแสงที่อยู่ในเซลล์รับแสง สารรงควัตถุนั้นจะเปลี่ยนรูปร่างสารรงควัตถุนั้นเรียกว่า iodopsin หรือ rhodopsin และประกอบด้วยโปรตีนขนาดใหญ่เรียกว่า opsin (ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์)ซึ่งเชื่อมอยู่กับกลุ่มโมเลกุล prosthetic group ที่ยึดอยู่ด้วยกันผ่านพันธะโคเวเลนซ์ รวมกันเป็นโมเลกุลอินทรีย์ที่เรียกว่า retinal[13] (ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของวิตามินเอ)retinal มีสภาพเป็น 11-cis-retinal เมื่ออยู่ในที่มืดและเมื่อมีการกระตุ้นจากแสงก็จะเปลี่ยนสภาพไปเป็น all-trans-retinalความเปลี่ยนแปลงทางโครงสร้างนี้จะเริ่มการทำงานของโปรตีนควบคุมเรียกว่า transducinซึ่งเริ่มการทำงานของเอนไซม์ cGMP phosphodiesterase ซึ่งสลาย cGMP ออกเป็น 5'-GMPการริวดิวซ์ cGMP อย่างนี้ทำให้ประตูไอออนปิด ห้ามการไหลเข้าของไอออนบวกซึ่งมีผลให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization แล้วหยุดการปล่อยสารสื่อประสาท[19] ขั้นตอนต่าง ๆ ทั้งหมดเริ่มต้นตั้งแต่แสงมากระทบที่เรตินา ซึ่งในที่สุดมีผลเป็นการตอบสนองของระบบรับรู้ เรียกว่า visual phototransduction

Dark current

เมื่อไม่มีสิ่งเร้า (ในที่มืด) ประตูไอออนที่เปิดปิดโดย cyclic-nucleotide ในส่วน outer segment ของเซลล์รับแสง จะเปิดอยู่เพราะว่า cyclic GMP (cGMP) ยึดอยู่กับประตูนั้นดังนั้น ไอออนบวก (คือ ไอออนโซเดียม) ก็จะไหลเข้ามาในเซลล์รับแสง ทำให้เกิดภาวะ depolarization ในระดับ −40 mV (ในขณะที่ความต่างศักย์ในระดับพัก คือ resting potential ในเซลล์ประเภทอื่น ๆ อยู่ที่ −65 mV)กระแสไฟฟ้าที่มีผลเป็นสภาพ depolarization นี้เรียกว่า dark current (กระแสไฟฟ้าในที่มืด)

Signal transduction pathway

การดูดกลืนแสงนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงโมเลกุล retinal ไปเป็นอีกไอโซเมอร์หนึ่ง

กระบวนการถ่ายโอนสัญญาณ (signal transduction pathway) เป็นกลไกที่พลังงานของโฟตอนเริ่มการทำงานของเซลล์มีผลเป็นการเปลี่ยนความต่างศักย์ (hyperpolarization) โดยที่สุดซึ่งก็จะมีผลเป็นการส่งหรือการห้ามการส่งสัญญาณประสาทซึ่งส่งต่อไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตากระบวนการถ่ายโอนสัญญาณของเซลล์รับแสงในสัตว์มีกระดูกสันหลังมีดังนี้

  1. rhodopsin หรือ iodopsin ที่เยื่อหุ้ม disc ใน outer segment ของเซลล์ดูดกลืนโฟตอน มีผลให้ Schiff base cofactor ของ retinal เปลี่ยนแบบจาก cis-form เป็น trans-form ทำให้ retinal เปลี่ยนรูปร่างไป
  2. ผลที่ตามมาก็คือความเปลี่ยนรูปไปเป็นสารต่าง ๆ ที่ไม่มีเสถียรภาพไปตามลำดับ แต่ตัวสุดท้ายจะสร้างพันธะที่มีกำลังกับ G protein ที่เยื่อหุ้มที่มีชื่อว่า transducin และจะเริ่มปฏิกิริยาของโปรตีนนี้ นี้เป็นการขยายสัญญาณในระดับแรก เพราะว่า rhodopsin แต่ละหน่วยที่เกิดการทำงานเพราะแสงจะนำไปสู่การทำงานของ transducin 100 หน่วย
  3. transducin แต่ละหน่วยจะเริ่มการทำงานของเอนไซม์ cGMP-specific phosphodiesterase (PDE)
  4. PDE จะเป็นตัวเร่งปฏิกิริยาการสลายตัวด้วยน้ำ (hydrolysis) ของ cGMP ไปเป็น 5' GMP ซึ่งเป็นการขยายสัญญาณในระดับที่สอง เพราะว่า PDE แต่ละหน่วยจะก่อให้เกิดการสลายตัวด้วยน้ำใน cGMP 1,000 โมเลกุล
  5. ระดับความเข้มข้นสุทธิของ cGMP ที่อยู่ในเซลล์จะลดลง (เพราะมีการแปลง cGMP ไปเป็น 5' GMP โดย PDE) มีผลเป็นการปิดประตูไอออน Na+ ที่เปิดปิดด้วย cyclic nucleotide (cyclic nucleotide-gated Na+ ion channel) ซึ่งอยู่ที่เยื่อหุ้มของ outer segment ของเซลล์รับแสง
  6. และดังนั้น ไอออนโซเดียมจะไม่สามารถไหลเข้ามาในเซลล์อีกต่อไป และเยื่อหุ้ม outer segment ของเซลล์รับแสงก็จะเปลี่ยนภาวะไปเป็น hyperpolarization เพราะว่าประจุไฟฟ้าภายในเยื่อหุ้มมีขั้วลบเพิ่มขึ้น
  7. ความเปลี่ยนแปลงความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์ก็จะมีผลเป็นการปิดประตูแคลเซียมซึ่งเปิดปิดโดยความต่างศักย์ และนำไปสู่การระงับการไหลเข้าของไอออนแคลเซียมเข้ามาในเซลล์ และดังนั้น ระดับความเข้มของไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ก็จะลดลง
  8. เมื่อระดับความเข้มของไอออนแคลเซียมภายในเซลล์ลดลง เซลล์ก็จะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตผ่านกระบวนการ exocytosis ไปยัง bipolar cell ลดลง (ซึ่งอาจจะมีผลเป็นการกระตุ้นหรือการยับยั้ง bipolar cell ที่อยู่หลังไซแนปส์)
  9. การลดระดับลงของการปล่อยกลูตาเมตจะทำให้ bipolar cell บางกลุ่มเปลี่ยนสภาพเป็น depolarization และบางกลุ่มจะเปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarization ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกที่มีปฏิกิริยาต่อสารสื่อประสาทหลังไซแนปส์

ดังนั้น ให้สังเกตว่า ทั้งเซลล์รูปแท่งเซลล์รูปกรวยลดระดับการปล่อยสารสื่อประสาทเมื่อมีการกระตุ้นโดยแสงซึ่งอาจจะกระตุ้น (มีผลเป็น depolarizatioin) หรือยับยั้ง (มีผลเป็น hyperpolarization) ใน bipolar cell ที่เซลล์รับแสงเชื่อมไซแนปส์ขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกของ bipolar cellความยืดหยุ่นได้อย่างนี้เป็นส่วนที่ขาดไม่ได้ในการสร้างโครงสร้างแบบ on-centre และ off-centre[ต้องการอ้างอิง]

เซลล์ส่วน inner segment ให้สาร ATP เพื่อเป็นพลังงานกับการปั้มโซเดียมโพแทสเซียมซึ่งเป็นกระบวนการที่สำคัญเพื่อตั้งสภาพเริ่มต้นของ outer segment ขึ้นใหม่โดยสูบไอออนโซเดียมที่ไหลเข้ามาในเซลล์ออกไปนอกเซลล์

แม้ว่าเซลล์รับแสงจะเป็นเซลล์ประสาท แต่เป็นเซลล์ประสาทที่ไม่ส่งศักยะงาน (action potential) ยกเว้นแต่ RGC ไวแสง (photosensitive ganglion cell)ซึงมีหน้าที่หลักในการควบคุมจังหวะรอบวัน (circadian rhythms), melatonin, และการปรับรูม่านตา

ข้อได้เปรียบ

การถ่ายโอนแสงในเซลล์รับแสงไม่เหมือนใคร คือ ตัวกระตุ้น (ในที่นี่คือแสง) กลับลดระดับการตอบสนองของเซลล์ (คืออัตราการยิงสัญญาณ)ซึ่งเป็นการตอบสนองที่ไม่ทั่วไปในระบบรับความรู้สึกซึ่งโดยทั่ว ๆ ไปแล้ว ตัวกระตุ้นจะเพิ่มการตอบสนองของเซลล์อย่างไรก็ดี กระบวนการเช่นนี้มีข้อได้เปรียบที่สำคัญหลายอย่าง

ข้อที่หนึ่ง เซลล์รับแสงมีสภาพ depolarization ในที่มืดซึ่งก็หมายความว่า ไอออนโซเดียมมากมายจะไหลเข้ามาในเซลล์ดังนั้น การเปิดปิดประตูโซเดียมที่เกิดขึ้นเองจะไม่มีผลต่อความต่างศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์และการปิดประตูเป็นจำนวนมากที่เนื่องมาจากการดูดกลืนโฟตอนของแสงเท่านั้นที่จะมีผลเป็นการส่งสัญญาณว่า มีแสงภายในลานสายตา ดังนั้น กระบวนการเช่นนี้จะปราศจากสัญญาณรบกวน

ข้อที่สอง มีการขยายสัญญาณในระดับสูงแบ่งเป็นสองขั้นในการถ่ายโอนแสงคือ สารรงควัตถุ (pigment) จะปลุกฤทธิ์ของ transducin เป็นจำนวนหลายโมเลกุล และ PDE แต่ละตัวจะก่อให้เกิดการสลายตัวของ cGMP หลายตัวเพราะมีการขยายสัญญาณอย่างนี้ การดูดกลืนโฟตอนเพียงแค่อนุภาคเดียวก็จะมีผลต่อความต่างศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ทำให้เกิดการส่งข้อมูลไปยังสมองว่า มีแสงอยู่ภายในลานสายตานี่เป็นจุดแตกต่างที่สำคัญระหว่างเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งล้วนแต่เป็นเซลล์รับแสงคือ เซลล์รูปแท่งไวแสงมากและสามารถรับรู้ถึงโฟตอนแม้เพียงอนุภาคเดียว ซึ่งไม่เหมือนกับเซลล์รูปกรวยส่วนเซลล์รูปกรวยมีอัตราการขยายสัญญาณในระหว่างการถ่ายโอนสัญญาณที่รวดเร็วมาก ซึ่งไม่เหมือนเซลล์รูปแท่ง

ความต่างกันระหว่างเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่ง

การเปรียบเทียบเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งต่อไปนี้ มาจากหนังสือ Principles of Neural Science (หลักประสาทวิทยาศาสตร์) ของ ศ. อีริก แคนเดิล[19] ผู้ได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาหรือการแพทย์ในงานวิจัยเกี่ยวกับพื้นฐานทางสรีรภาพในการบันทึกความจำในนิวรอน[20]

เซลล์รูปแท่งเซลล์รูปกรวย
ให้เกิดการเห็นใต้แสงสลัว (scotopic vision)ให้เกิดการเห็นใต้ใต้แสงเข้ม (photopic vision)
ไวแสงมาก แม้แต่ต่อแสงที่กระจัดกระจายไม่ไวแสงมาก ไวต่อแสงตรง ๆ เท่านั้น
ถ้าเสียจะทำให้ตาบอดมืดถ้าเสียจะทำให้ตาบอดตามกฎหมาย
มองเห็นได้ไม่ชัดมองเห็นได้ชัด มีรายละเอียดสูง
ไม่มีในรอยบุ๋มจอตาหนาแน่นที่สุดในรอยบุ๋มจอตา
ตอบสนองต่อแสงช้าโดยเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆตอบสนองต่อแสงได้เร็ว สามารถเห็นภาพที่กำลังเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็ว
มีสารรงควัตถุมากกว่า จึงสามารถเห็นในที่สลัวมีสารรงควัตถุน้อยกว่า จึงต้องใช้แสงมากกว่าเพื่อจะเห็น
จาน (disk) ตั้งอยู่ภายในเยื่อหุ้ม ไม่ได้ยึดอยู่กับเยื่อหุ้มเซลล์โดยตรงจานยึดไว้กับเยื่อหุ้มเซลล์
มีประมาณ 120 ล้านเซลล์ในจอประสาทตาแต่ละข้าง[16]มีประมาณ 6 ล้านเซลล์ในจอประสาทตา[16]
มีสารรงควัตถุประเภทเดียวมีสารรงควัตถุ 3 ประเภทในมนุษย์
ทำให้เกิดการเห็นปราศจากสีทำให้เกิดการเห็นภาพสี

แหล่งที่มา

WikiPedia: เซลล์รับแสง http://www.medicalnewstoday.com/articles/91836.php http://www.newscientist.com/article/mg19626354.100... http://www.trueplookpanya.com/true/knowledge_youtu... http://adsabs.harvard.edu/abs/2002Sci...295.1065H http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.433..741M http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.433..745Q http://adsabs.harvard.edu/abs/2005Natur.433..749D http://stanford.edu/group/vista/cgi-bin/FOV/chapte... //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1279132 //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2142545