แอแนบอลิซึมเป็นกลุ่มกระบวนการเมแทบอลิซึมที่เกี่ยวกับการสร้าง โดยพลังงานที่ปล่อยออกมาจากแคแทบอลิซึมถูกใช้เพื่อสังเคราะห์โมเลกุลที่ซับซ้อน โดยทั่วไป โมเลกุลที่ซับซ้อนซึ่งประกอบขึ้นเป็นโครงสร้างของเซลล์นั้นถูกสร้างทีละขั้นจากสารตั้งต้นขนาดเล็กและสามัญ แอแนบอลิซึมเกี่ยวข้องกับสามขั้นพื้นฐาน ขั้นแรก การผลิตสารตั้งต้น เช่น กรดอะมิโน มอโนแซ็คคาไรด์ ไอโซพรีนอยด์และนิวคลีโอไทด์ อย่างที่สอง การกระตุ้นสารตั้งต้นให้อยู่ในรูปที่เกิดปฏิกิริยาได้โดยใช้พลังงานจาก ATP และขั้นที่สาม การรวมสารตั้งต้นเหล่านี้เป็นโมเลกุลที่ซับซ้อน เช่น โปรตีน พอลิแซ็กคาไรด์ ลิพิดและกรดนิวคลีอิก

สิ่งมีชีวิตมีจำนวนโมเลกุลที่สร้างได้ในเซลล์ด้วยตนเองต่างกัน ออโตโทรฟ เช่น พืช สามารถสร้างสารอินทรีย์ที่ซับซ้อนได้ในเซลล์ อาทิ พอลิแซ็กคาไรด์และโปรตีนจากโมเลกุลสามัญอย่างคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ แต่เฮเทอโรโทรฟต้องอาศัยแหล่งสสารที่ซับซ้อนกว่า เช่น มอโนแซ็คคาไรด์และกรดอะมิโนเพื่อผลิตโมเลกุลที่ซับซ้อนเหล่านี้ สิ่งมีชีวิตสามารถจำแนกได้อีกจากแหล่งพลังงานสุดท้าย โฟโตออโตโทรฟและโฟโตเฮเทอโรโทรฟดึงพลังงานจากแสง ขณะที่คีโมออโตโทรฟและคีโมเฮเทอโรโทรฟดึงพลังงานจากปฏิกิริยาออกซิเดชันอนินทรีย์

การตรึงคาร์บอน

การสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการสังเคราะห์คาร์โบไฮเดรตจากแสงอาทิตย์และคาร์บอนไดออกไซด์ ในพืช ไซยาโนแบคทีเรียและสาหร่าย การสังเคราะห์ด้วยแสงที่มีออกซิเจนเกิดขึ้น (oxygenic photosynthesis) ได้น้ำ และได้ออกซิเจนออกมาเป็นผลิตภัณฑ์ของเสีย กระบวนการนี้ใช้ ATP และ NADPH ที่ผลิตจากศูนย์กลางปฏิกิริยาการสังเคราะห์ด้วยแสง ดังที่อธิบายข้างต้น เปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์เป็นกลีเซอเรต 3-ฟอสเฟต ซึ่งจากนั้น สามารถถูกเปลี่ยนเป็นกลูโคส ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนนี้ดำเนินโดยเอนไซม์รูบิสโก (RuBisCO) อันเป็นส่วนหนึ่งของวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน[57] การสังเคราะห์ด้วยแสงในพืชมีสามประเภท ได้แก่ การตรึงคาร์บอนซี 3, ซี 4 และการสังเคราะห์ด้วยแสงซีเอเอ็ม เหล่านี้แตกต่างกันตรงเส้นทางที่คาร์บอนไดออกไซด์เข้าสู่วัฏจักรคัลวิน โดยพืชซี 3 ตรึงคาร์บอนไดออกไซด์โดยตรง ขณะที่ซี 4 และการสังเคราะห์ด้วยแสงซีเอเอ็มรวมคาร์บอนไดออกไซด์เข้ากับสารอื่นก่อน อันเป็นการปรับตัวเพื่อเข้ากับแสงอาทิตย์ที่เข้มข้นและสภาวะแห้ง[58]

ในโปรคารีโอตที่สังเคราะห์ด้วแสงได้ กลไกการตรึงคาร์บอนนี้มีความหลากหลายมากกว่า คาร์บอนไดออกไซด์สามารถถูกตรึงโดยวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน, วัฏจักรเครปส์ย้อนกลับ (reversed Krebs cycle)[59] หรือการเติมหมู่คาร์บอกซิล (carboxylation) ของอะซีติลโค เอ[60][61] คีโมออโตโทรฟโปรคารีโอตยังตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ผ่านวัฏจักรคัลวิน-เบนสัน แต่ใช้พลังงานจากสารอนินทรีย์ในการขับเคลื่อนปฏิกิริยา[62]

คาร์โบไฮเดรตและไกลแคน

ในแอแนบอลิซึมของคาร์โบไฮเดรต กรดอินทรีย์สามัญสามารถถูกแปลงเป็นมอโนแซ็คคาไรด์ เช่น กลูโคส และจากนั้นถูกใช้เพื่อประกอบพอลิแซ็กคาไรด์ เช่น แป้ง การสร้างกลูโคสจากสารประกอบอย่างไพรูเวต แลคเตต กลีเซอรอล กลีเซอเรต 3-ฟอสเฟตและกรดอะมิโน เรียกว่า การสร้างกลูโคส (gluconeogenesis) กระบวนการการสร้างกลูโคสเปลี่ยนไพรูเวตเป็นกลูโคส-6-ฟอสเฟตผ่านตัวกลางหลายตัว ซึ่งตัวกลางจำนวนมากเป็นตัวเดียวกับในไกลโคไลสิส[40] อย่างไรก็ดี วิถีนี้มิใช่ปฏิกิริยาย้อนกลับของไกลโคไลสิส เพราะปฏิกิริยาหลายขั้นถูกเร่งด้วยเอนไซม์ที่มิได้มีอยู่ในไกลโคไลสิส ซึ่งเป็นสิ่งสำคัญเพราะจะทำให้การสร้างและการสลายกลูโคสถูกควบคุมแยกจากกัน และกันมิให้วิถีทั้งสองดำเนินไปพร้อมกันเป็นวัฏจักรที่สูญเปล่า (futile cycle)[63][64]

แม้ว่าไขมันจะเป็นวิธีการเก็บพลังงานที่สามัญ แต่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังอย่างมนุษย์ กรดไขมันที่ถูกเก็บสะสมไว้ไม่สามารถถูกเปลี่ยนให้เป็นกลูโคสได้ผ่านการสร้างกลูโคส เพราะสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ไม่สามารถเปลี่ยนอะซีติลโค เอ ให้เป็นไพรูเวตได้ พืชมีระบบเอนไซม์จำเป็น (necessary enzymatic machinery) ขณะที่สัตว์ไม่มี[65] ผลคือ หลังการอดอาหารเป็นเวลานาน สัตว์มีกระดูกสันหลังจำต้องสร้างคีโตนบอดีส์ (ketone bodies) จากกรดไขมันเพื่อทดแทนกลูโคสในเนื้อเยื่อ เช่น สมอง ซึ่งไม่สามารถสันดาป (metabolize) กรดไขมันได้[66] สิ่งมีชีวิตอื่นอย่างพืชและแบคทีเรียแก้ปัญหาเมแทบอลิซึมข้อนี้โดยวัฏจักรกลีออกซีเลต (glyoxylate cycle) ซึ่งข้ามขั้นตอนการกำจัดหมู่คาร์บอกซิล (decarboxylation) ในวัฏจักรเครปส์ ซึ่งให้อะซีติลโค เอแปลงเป็นออกซาโลอะซีเตต ซึ่งสามารถนำไปผลิตกลูโคสได้[65][67]

พอลิแซ็กคาไรด์และไกลแคนสร้างขึ้นจากการเพิ่มมอโนแซ็คคาไรด์ต่อเนื่องกันโดยเอนไซม์ glycosyltransferase จากตัวให้น้ำตาลฟอสเฟตที่เกิดปฏิกิริยาได้ เช่น ยูรีดีนไดฟอสเฟตกลูโคส (UDP-glucose) ให้กับหมู่ไฮดรอกซิลตัวรับบนพอลิแซ็กคาไรด์ที่กำลังเพิ่มขนาดขึ้นนั้น ด้วยหมู่ไฮดรอกซิลใด ๆ บนวงแหวนของสารตั้งต้นสามารถเป็นตัวรับได้ พอลิแซ็กคาไรด์ที่ถูกผลิตขึ้นนั้นจึงอาจมีโครงสร้างสายตรงหรือแตกกิ่งก็ได้[68] พอลิแซ็กคาไรด์ที่ถูกผลิตขึ้นนั้นอาจมีหน้าที่โครงสร้างหรือเมแทบอลิซึมของมันเอง[69] หรือไปรวมกับลิพิดและโปรตีนโดยเอนไซม์ oligosaccharyltransferase[70][71]

กรดไขมัน ไอโซพรีนอยด์ และสเตอรอยด์

กรดไขมันสร้างขึ้นจากเอนไซม์ fatty acid synthase ซึ่งเกิดเป็นพอลิเมอร์ (polymerize) และจากนั้นรีดิวซ์หน่วยอะซีติลโค เอ โซ่เอซิลในกรดไขมันถูกขยายโดยวัฏจักรปฏิกิริยาที่เติมหมู่เอซิล, รีดิวซ์เป็นแอลกอฮอล์, ขจัดน้ำออก (dehydrate) ไปเป็นหมู่แอลคีน และจากนั้นรีดิวซ์อีกครั้งหนึ่งเป็นหมู่แอลเคน เอนไซม์ของชีวสังเคราะห์กรดไขมันแบ่งได้เป็นสองกลุ่ม ในสัตว์และฟังไจ ปฏกิริยาการสังเคราะห์กรดไขมันทั้งหมดเหล่านี้ดำเนินโดยโปรตีนไทป์ 1 หลายหน้าที่ตัวเดียว ขณะที่ในพลาสติดพืชและแบคทีเรียแยกเอนไซม์ไทป์ 2 ไว้ดำเนินการแต่ละขั้นในวิถี

เทอร์พีนและไอโซพรีนอยด์เป็นลิพิดกลุ่มใหญ่ที่รวมไปถึงแคโรทีนอยด์ และเป็นผลิตภัณฑ์ธรรมชาติจากพืชกลุ่มใหญ่ที่สุด[72] สารประกอบเหล่านี้สร้างโดยการรวมและการเปลี่ยนหน่วยไอโซพรีนที่ได้จากสารตั้งต้นที่เกิดปฏิกิริยาได้ ไอโซเพนทีนิลไพโรฟอสเฟต (isopentenyl pyrophosphate) และไดเมทิลอัลลิลไพโรฟอสเฟต (dimethylallyl pyrophosphate)[73] สารตั้งต้นเหล่านี้สามารถใช้ได้ในวิถีต่าง ๆ ในสัตว์และอาร์เคีย วิถีเมวาโลเนต (mevalonate pathway) ผลิตสารประกอบจากอะซีติลโค เอ[74] ขณะที่ในพืชและแบคทีเรีย วิถีนอนเมวาโลเนต (non-mevalonate pathway) ใช้ไพรูเวตและกลีเซอรอลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟตเป็นสารตั้งต้น[73][75] ปฏิกิริยาที่สำคัญหนึ่งที่ใช้ตัวให้ไอโซพรีนกัมมันต์เหล่านี้ คือ ชีวสังเคราะห์สเตอรอยด์ ซึ่งหน่วยไอโซพรีนถูกเชื่อมเข้าด้วยกันและสร้างเป็นสควอลีน (squalene) และจากนั้น จะพับและเกิดเป็นกลุ่มวงแหวนเพื่อสร้างลาโนสเตอรอล (lanosterol)[76] ลาโนเสอรอลจากนั้นสามารถถูกเปลี่ยนให้เป็นสเตอรอลชนิดอื่นได้ อย่างคอเลสเตอรอลและเออร์โกสเตอรอล (ergosterol)[76][77]

โปรตีน

สิ่งมีชีวิตมีความสามารถในการสังเคราะห์กรดอะมิโนสามัญ 20 ชนิดแตกต่างกัน แบคทีเรียและพชส่วนมากสามารถสังเคราะห์ได้ครบทั้งหมด แต่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนมสามารถสังเคราะห์ได้เพียงกรดอะมิโนไม่จำเป็นสิบเอ็ดชนิด ดังนั้น กรดอะมิโนจำเป็นอีกเก้าชนิดจึงต้องได้รับจากอาหาร[11] ปรสิตสามัญบางชนิด เช่น แบคทีเรีย Mycoplasma pneumoniae ขาดการสังเคราะห์กรดอะมิโนทั้งหมด และรับกรดอะมิโนจากโฮสต์ไปใช้โดยตรง[78] กรดอะมิโนทั้งหมดถูกสังเคราะห์จากสารตัวกลางในไกลโคไลสิส วัฏจักรเครปส์ หรือวิถีเพนโตสฟอสเฟต กลูตาเมตและกลูตามีนเป็นตัวให้ไนโตรเจน การสังเคราะห์กรดอะมิโนขึ้นอยู่กับรูปแบบของหมู่แอลฟาคีโตที่เหมาะสม ซึ่งจากนั้นจะถูกเติมหมู่อะมิโน (transaminate) เพื่อสร้างเป็นกรดอะมิโน[79]

กรดอะมิโนถูกสร้างเป็นโปรตีนโดยการเชื่อมต่อกันในสายโซ่ด้วยพันธะเปปไทด์ โปรตีนแต่ละตัวมีลำดับหน่วยย่อยกรดอะมิโนแตกต่างกัน นี่คือโครงสร้างปฐมภูมิ กรดอะมิโนสามารถเชื่อมกันในลำดับต่าง ๆ เพื่อสร้างเป็นโปรตีนหลากชนิด โปรตีนถูกสร้างจากกรดอะมิโนซึ่งถูกกระตุ้นโดยการยึดกับโมเลกุลอาร์เอ็นเอถ่ายโอน (transfer RNA) ด้วยพันธะเอสเทอร์ สารตั้งต้นอะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอ (aminoacyl-tRNA) นี้ถูกสร้างขึ้นในปฏิกิริยาที่อาศัย ATP ซึ่งดำเนินโดยเอนไซม์ aminoacyl tRNA synthetase[80] อะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอนี้จะเป็นสารตั้งต้นแก่ไรโบโซม ซึ่งเชื่อมกรดอะมิโนเข้ากับสายโปรตีนที่กำลังยืด โดยใช้ลำดับข้อมูลในอาร์เอ็นเอนำรหัส (messenger RNA) ต่อไป[81]

การสังเคราะห์นิวคลีโอไทด์และการกู้คืน

นิวคลีโอไทด์สร้างมาจากกรดอะมิโน คาร์บอนไดออกไซด์และกรดฟอร์มิกในวิถีซึ่งต้องการพลังงานเมแทบอลิกปริมาณมาก[82] ดังนั้น สิ่งมีชีวิตส่วนมากมีระบบที่มีประสิทธิภาพในการกู้คืน (salvage) นิวคลีโอไทด์ที่ก่อรูปแล้ว[82][83] พิวรีนถูกสังเคราะห์เป็นนิวคลีโอไซด์ (เบสต่อกับไรโบส) ทั้งอะดีนีนและกวานีนล้วนสร้างมาจากนิวคลีโอไซด์สารตั้งต้น อินโนซีนมอโนฟอสเฟต (inosine monophosphate) ซึ่งถูกสังเคราะห์โดยใช้อะตอมจากกรดอะมิโน ไกลซีน กลูตามีนและกรดแอสปาติก เช่นเดียวกับฟอร์เมตที่ถูกย้ายมาจากโคเอนไซม์เตตระไฮโดรโฟเลต (tetrahydrofolate) ขณะที่ไพริมิดีนสังเคราะห์จากเบสโอโรเตต (orotate) ซึ่งสร้างจากกลูตามีนและแอสปาเตต[84]