หน้าที่ ของ จอตา

การเห็นภาพหนึ่ง ๆ จะเกิดขึ้นได้ ก็ต้องอาศัยการเร้าเซลล์รูปกรวยและเซลล์รูปแท่งในเรตินาเป็นรูปแบบและเซลล์ก็จะส่งสัญญาณที่มีการประมวลผลในระบบประสาทต่าง ๆ ต่อ ๆ ไปโดยทำงานพร้อมกันเป็นระบบขนานเพื่อที่จะจำลองสิ่งแวดล้อมภายนอกเป็นภาพในสมอง

เซลล์รูปกรวยตอบสนองต่อแสงสว่างและสื่อการเห็นรายละเอียดสูงเป็นภาพสีในที่สว่างช่วงกลางวัน (เป็นการเห็นที่เรียกว่า photopic vision)ส่วนเซลล์รูปแท่งอยู่ในระดับอิ่มตัวในช่วงกลางวันและไม่มีบทบาทในการเห็นแต่ว่า จะตอบสนองในที่สลัวและเป็นสื่อแก่การเห็นรายละเอียดที่ต่ำลงมาเป็นภาพสีเดียว (เป็นการเห็นที่เรียกว่า scotopic vision)แสงสว่างในสำนักงานต่าง ๆ โดยมากจะอยู่ในระหว่างสองระดับนั้น (เป็นการเห็นที่เรียกว่า mesopic vision)ซึ่งเป็นระดับความสว่างที่ทั้งเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยมีบทบาทในข้อมูลการเห็นที่ส่งออกจากตาแต่ข้อมูลที่เซลล์รูปแท่งส่งในการเห็นชนิดนี้ยังไม่ชัดเจน

การตอบสนองของเซลล์รูปกรวยต่อแสงที่มีความยาวคลื่นต่าง ๆ เรียกว่า spectral sensitivity (แปลว่า ความไวสเปกตรัม)ในการเห็นของมนุษย์โดยปกติ มีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภทที่มีความไวสเปกตรัมใน 3 ระดับซี่งเรียกว่า เซลล์รูปกรวยน้ำเงิน เขียว และแดง แต่อาจจะถูกต้องกว่าถ้าเรียกว่า เซลล์รูปกรวยไวความยาวคลื่นสั้น ไวความยาวคลื่นกลาง และไวความยาวคลื่นยาว

การขาดเซลล์รูปกรวยประเภทต่าง ๆ นั่นแหละเป็นเหตุให้มีความบกพร่องในการเห็นภาพสี ทำให้เกิดตาบอดสีประเภทต่าง ๆคือ บุคคลเหล่านี้ไม่ใช่ไม่เห็นวัตถุที่มีสีหนึ่ง ๆ แต่ไม่สามารถแยกแยะกลุ่มสีสองกลุ่มที่บุคคลผู้เห็นเป็นปกติสามารถแยกแยะได้มนุษย์มีเซลล์รูปกรวย 3 ประเภท (คือมี trichromatic vision มีการเห็นใน 3 สเปกตรัม)ในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโดยมากไม่มีเซลล์รูปกรวยแดง ดังนั้นจึงมีการเห็นภาพสีที่แย่กว่า (เป็น dichromatic vision มีการเห็นใน 2 สเปกตรัม)แต่ว่า ยังมีสัตว์อื่น ๆ อีกที่มีเซลล์รูปกรวย 4 กลุ่ม เช่นมีปลาน้ำจืดประเภทหนึ่ง (trout) ที่มีเซลล์รูปกรวยไวต่อแสงอัลตราไวโอเลต เพิ่มขึ้นจาก 3 ประเภทที่มีในมนุษย์ นอกจากนั้นแล้ว ปลาบางประเภทยังไวต่อแสงโพลาไรส์อีกด้วย

ดูข้อมูลเพิ่มเติมที่: Tetrachromacy

เมื่อแสงตกลงบนเซลล์รับแสง เซลล์ก็จะส่งสัญญาณที่ได้สัดส่วนกับแสงนั้นผ่านไซแนปส์ไปยัง bipolar cellซึ่งก็ส่งสัญญาณต่อไปยัง RGCนอกจากนั้น สัญญาณจากเซลล์รับแสงยังมีการส่งไปทางด้านข้างระหว่าง horizontal cell[8] และ amacrine cell[7] อีกด้วยซึ่งแปลงสัญญาณข้อมูลก่อนที่จะไปถึง RGCมีการรวมสัญญาณจากเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย (โดยเซลล์ในเรตินาที่รับสัญญาณต่อจากเซลล์รับแสง)แม้ว่า เซลล์รูปแท่งจะมีระดับการทำงานมากที่สุดในที่ที่มีแสงสลัว และจะส่งสัญญาณในระดับอิ่มตัวในช่วงกลางวันในขณะที่เซลล์รูปกรวยทำงานในที่สว่างกว่าเพราะไม่มีความไวพอที่จะทำงานในที่มีแสงสลัว

แม้ว่า เซลล์ที่กล่าวมาทั้งหมดล้วนแต่เป็นเซลล์ประสาท แต่ว่ามีเพียงแค่ RGC และ amacrine cell จำนวนน้อยเท่านั้นที่สร้างศักยะงานในเซลล์รับแสง การกระทบถูกแสงจะเพิ่มความต่างศักย์ (hyperpolarize) ของเยื่อหุ้มเซลล์แบบค่อย ๆ เพิ่มระดับ (graded shift)คือ ส่วนด้านนอกของเซลล์จะมี photopigmentและส่วนภายในเซลล์ ระดับของ cyclic guanosine monophosphate (cGMP) ที่ปกติจะรักษาการเปิดประตู Na+ ไว้ ดังนั้น ในภาวะปกติ เซลล์จะมีภาวะลดขั้ว (depolarized)และโฟตอนจากแสงจะเป็นเหตุให้ retinal[28] ซึ่งยึดเหนี่ยวอยู่กับโปรตีนหน่วยรับความรู้สึก (receptor protein) เปลี่ยนรูปแบบไอโซเมอร์ไปเป็น trans-retinalเป็นเหตุเริ่มการทำงานของ G-protein หลายประเภทซึ่งก็เป็นเหตุให้หน่วยย่อย Ga ของโปรตีนเริ่มการทำงานของเอนไซม์ phosphodiesterase แบบ PDE6ซึ่งจะทำการรีดิวซ์ cGMP มีผลเป็นการปิดประตู cyclic nucleotide-gated ion channel ระงับการเข้าออกของ Na+ทำให้เซลล์เปลี่ยนสภาพเป็น hyperpolarized

กระบวนการเช่นนี้ ทำให้ปริมาณของสารสื่อประสาทที่ปล่อยออกลดลงเมื่อมีแสงสว่าง และเพิ่มขึ้นเมื่อระดับแสงลดลงส่วนตัว photopigment นั้น หมดสีไปในแสงสว่าง ซึ่งจะมีการทดแทนผ่านกระบวนการทางเคมีดังนั้น ในการเปลี่ยนจากที่สว่างไปในที่มืด อาจจะใช้เวลาถึง 30 นาทีในการที่ตาจะกลับมาถึงระดับไวแสงมากที่สุด

ใน RGC มีการตอบสนองสองแบบ ขึ้นอยู่กับลานรับสัญญาณของเซลล์RGC มีลานรับสัญญาณโดยคร่าว ๆ เป็นวงกลมในส่วนตรงกลางที่แสงสว่างที่มากระทบมีผลต่อการยิงสัญญาณของเซลล์และมีเขตวงแหวนล้อมรอบ ที่แสงสว่างที่มากระทบมีผลตรงกันข้ามในเซลล์ ON การเพิ่มความเข้มของแสงตรงกลางลานสัญญาณมีผลทำให้ระดับการยิงสัญญาณเพิ่มขึ้นในเซลล์ OFF (เซลล์ปิด) การเพิ่มความเข้มของแสงมีผลทำให้ระดับการยิงสัญญาณลดลงในรูปแบบเชิงเส้น การตอบสนองในลักษณะเช่นนี้เข้ากับขั้นตอนวิธีของ Difference of Gaussians[29] ได้ดีและเป็นพื้นฐานของขั้นตอนวิธีในการตรวจหาขอบ

นอกจากนั้นแล้ว RGC ยังมีความแตกต่างกันในความไวสีและวิธีการรวมข้อมูลทางพื้นที่ (spatial summation)คือ เซลล์ที่มีการรวมข้อมูลทางพื้นที่เป็นเชิงเส้นเรียกว่า X cell (หรือว่า parvocellular cell, P cell, หรือ midget ganglion cell)และที่มีการรวมข้อมูลไม่เป็นเชิงเส้นเรียกว่า Y cell (หรือ magnocellular cell, M cell, หรือ parasol retinal ganglion cell)แต่ว่า ความคล้ายคลึงกันระหว่าง X cell และ Y cell ที่มีในเรตินาของแมว กับ P cell และ M cell ที่มีในเรตินาของสัตว์อันดับวานร อาจจะไม่ตรงไปตรงมาอย่างที่เคยคิด

ในการส่งสัญญาณข้อมูลทางตาต่อไปยังสมอง มีการแบ่งเรตินาออกเป็นสองด้าน คือกึ่งใกล้ขมับ และกึ่งใกล้จมูกแอกซอนจากกึ่งด้านจมูกข้ามไปอีกข้างหนึ่งของสมองที่ส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasma)เข้าไปรวมกับแอกซอนจากกึ่งด้านขมับของตาอีกข้างหนึ่ง ก่อนที่จะดำเนินเข้าไปสู่ lateral geniculate body

แม้ว่าเรตินาจะมีเซลล์รับแสงกว่า 130 ล้านเซลล์แต่ว่า มีใยประสาท (ซึ่งก็คือแอกซอน) เพียงแค่ 1.2 ล้านเส้นในเส้นประสาทตานี้แสดงว่า ต้องมีการประมวลผล (pre-processing) ในเรตินารอยบุ๋มจอตาเป็นส่วนที่มีข้อมูลแม่นยำละเอียดที่สุดแม้ว่าจะกินเนื้อที่เพียงแค่ 0.01% ของลานสายตาทั้งหมด (คือเป็นส่วนเพียงแค่ 2 องศาในลานสายตา)แอกซอนประมาณ 10% ในเส้นประสาทตามีไว้เพื่อข้อมูลจากรอยบุ๋มจอตา

การเข้ารหัสพื้นที่

คอลัมน์ซ้ายเป็นเซลล์ On-centres (ยิงศักยะงานเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ) และคอลัมน์ขวาเป็นเซลล์ off-centres (ระงับการยิงสัญญาณเมื่อแสงตกลงตรงกลางของลานรับสัญญาณ)
เหตุผลในเซลล์ On-centresผลในเซลล์ Off-centres
แสงตกลงตรงกลางลานรับสัญญาณเท่านั้นRGC ยิงสัญญาณถี่RGC ไม่ยิงสัญญาณ
แสงตกลงที่รอบ ๆ ลานรับสัญญาณเท่านั้นRGC ไม่ยิงสัญญาณRGC ยิงสัญญาณถี่
ไม่มีแสงทั้งที่ตรงกลางและรอบ ๆRGC ไม่ยิงสัญญาณRGC ไม่ยิงสัญญาณ
แสงตกลงที่ตรงกลางและรอบ ๆRGC ยิงสัญญาณความถี่ต่ำRGC ยิงสัญญาณความถี่ต่ำ

เรตินาไม่ได้ส่งข้อมูลทั้งหมดที่ได้รับไปยังสมองเป็นแบบหนึ่งต่อหนึ่งคือ เรตินาต้องเข้ารหัสและบีบอัดภาพหนึ่ง ๆ ลงเพื่อให้เหมาะกับสมรรถภาพการรองรับที่จำกัดของเส้นประสาทตาการบีบอัดนั้นจำเป็นเพราะว่ามีเซลล์รับแสงถึง 100 เท่ามากกว่า RGC ดังที่กล่าวแล้วเรตินาทำอย่างนี้โดยใช้กระบวนการ decorrelation ต่อข้อมูลภาพดังที่จะกล่าวต่อไปโดยใช้โครงสร้างสัญญาณเป็นจุดกลางและส่วนรอบ ๆ มีการประมวลผลโดย bipolar cell และ RGC

RGC มีโครงสร้างลานรับสัญญาณแบบจุดกลางและส่วนรอบ (centre surround) โดยแบ่งออกเป็นเซลล์ on-centre และ off-centreเซลล์ On-centre เพิ่มน้ำหนักให้กับข้อมูลที่ได้ที่ส่วนตรงกลาง และลดน้ำหนักจากข้อมูลที่ได้ส่วนรอบ ๆส่วนเซลล์ Off-centre มีพฤติกรรมแนวตรงกันข้ามการ "เพิ่มน้ำหนัก" ก็คือการยิงสัญญาณแบบเร้า (excitatory)และการ "ลดน้ำหนัก" ก็คือการยิงสัญญาณแบบยับยั้ง (inhibitory)

แต่โครงสร้างแบบจุดกลางและส่วนรอบไม่ได้เป็นโครงสร้างที่เห็นได้ทางกายภาพจริง ๆ คือจะไม่สามารถเห็นได้โดยย้อมสีเนื้อเยื่อเพื่อที่จะเห็นความเป็นไปเช่นนั้นในโครงสร้างเพราะเป็นโครงสร้างเชิงตรรกะ (logical) เป็นนามธรรมเชิงคณิต (mathematically abstract)โดยอาศัยกำลังการเชื่อมต่อกันทางกายภาพของ RGC และ bipolar cellเชื่อกันว่า กำลังการเชื่อมต่อระหว่างเซลล์มีเหตุจากจำนวนและประเภทของประตูไอออน (ion channel)ที่ไซแนปส์ในระหว่าง RGC และ bipolar cell

โครงสร้าง (เชิงตรรกะ) แบบจุดกลางและส่วนรอบเทียบเท่าทางคณิตกับขั้นตอนวิธีการตรวจจับขอบ (edge detection)ที่ใช้โดยนักเขียนโปรแกรมคอมพิวเตอร์เพื่อตรวจหาและเพิ่มความชัดของเส้นขอบในรูปถ่ายดิจิทัลดังนั้น เรตินาจึงทำการปฏิบัติการต่อภาพเพื่อเพิ่มความชัดของเส้นขอบวัตถุที่อยู่ภายในลานสายตายกตัวอย่างเช่น ในรูปของสุนัข แมว และรถยนต์ ส่วนเส้นขอบของวัตถุต่าง ๆ เป็นที่ที่มีข้อมูลมากที่สุดเพื่อที่จะให้สมองในระดับสูง ๆ ขึ้นไป (หรือแม้แต่โปรแกรมในคอมพิวเตอร์) สามารถค้นหาและระบุวัตถุต่าง ๆ เช่นสุนัขและแมวเรตินาเป็นบันไดขั้นแรกในการแยกแยะวัตถุต่าง ๆ ภายในภาพ

เพื่อเป็นตัวอย่าง เมทริกซ์ต่อไปนี้เป็นหัวใจสำคัญในขั้นตอนวิธีคอมพิวเตอร์ในการตรวจจับขอบเมทริกซ์นี้เทียบเท่ากับโครงสร้างแบบจุดกลางและส่วนรอบในตัวอย่างนี้ แต่ละช่องในเมทริกซ์เป็นข้อมูลจากเซลล์รับแสงแต่ละตัวช่องที่อยู่ตรงกลางเป็นจุดสนใจในที่นี้ข้อมูลจากเซลล์รับแสงตรงกลางให้คูณด้วย +1 (เพิ่มน้ำหนัก)ส่วนข้อมูลจากเซลล์รับแสงรอบ ๆ ที่ติดกับเซลล์ตรงกลางให้คูณด้วย -1/8 (ลดน้ำหนัก) ผลที่ได้ก็คือการบวกรวมกันของข้อมูลจากช่องทั้ง 9 ช่องโดยทำซ้ำกันอย่างนี้สำหรับเซลล์รับแสงในทุก ๆ ช่องในภาพโดยกระเถิบไปช่องหนึ่งในแถวไปให้ถึงสุดแถวแล้วจึงกระเถิบไปยังแถวต่อไป

-1/8-1/8-1/8
-1/8+1-1/8
-1/8-1/8-1/8

ค่ารวมของเมทริกซ์คือ 0 ถ้าข้อมูลจาก 9 ช่องเท่ากันทั้งหมดผลศูนย์แสดงว่าภาพที่ได้รับเสมอกันรอบ ๆ จุดนั้นถ้าผลมีค่าลบหรือบวก นั่นแสดงว่ามีความแตกต่างกันภายในภาพที่ได้รับรอบ ๆ จุดนั้นที่เป็นลานรับสัญญาณของเซลล์รับแสง 9 เซลล์

เมทริกซ์แสดงกระบวนการที่เกิดขึ้นภายในเรตินาอย่างคร่าว ๆ โดยมีความแตกต่างกันคือ

  1. ตัวอย่างในเมทริกซ์เป็นตัวอย่างที่ "สมดุล" คือยอดรวมของน้ำหนักเชิงลบเท่ากับยอดรวมของน้ำหนักเชิงบวก ดังนั้นจึงสมดุลกัน แต่ว่า RGC ปกติจะไม่สมดุล
  2. เมทริกซ์เป็นสี่เหลี่ยม แต่โครงสร้างจุดกลางและส่วนรอบในเรตินาเป็นวงกลม
  3. นิวรอนรับข้อมูลจากแอกซอนที่ส่งศักยะงานเป็นขบวน คอมพิวเตอร์รับข้อมูลเป็นจำนวนจุดลอยตัวซึ่งมาจากพิกเซลที่รวมตัวกันเป็นภาพ คือข้อมูลจากพิกเซลหนึ่งเท่าเทียมกันกับข้อมูลจากเซลล์รับแสงหนึ่ง
  4. เรตินาทำการคำนวณเชิงขนานในขณะที่คอมพิวเตอร์ต้องทำการคำนวณทีละพิกเซล เรตินาไม่มีการที่จะต้องทำการคำนวณต่อ ๆ กันหรือต้องกระเถิบไปยังอีกจุดหนึ่งหรืออีกแถวหนึ่งเหมือนกับที่ต้องมีในคอมพิวเตอร์
  5. horizontal cell[8] และ amacrine cell[7] มีบทบาทสำคัญในการคำนวณ แต่ไม่มีการบ่งถึงโดยตัวอย่างนี้

นี่เป็นตัวอย่างผลลัพธ์ที่เกิดจากภาพที่ผ่านกระบวนการประมวลผลไปแล้วหลังจากที่ภาพได้รับการเข้ารหัสจากโครงสร้างแบบจุดกลางและส่วนรอบRGC ก็จะส่งศักยะงานผ่านแอกซอนซึ่งรวมตัวกันเป็นเส้นประสาทตาข้ามส่วนไขว้ประสาทตา (optic chiasm) ไปสุดที่ lateral geniculate nucleus (ตัวย่อ LGN)รายละเอียดหน้าที่ของ LGN ตอนนี้ยังไม่ปรากฏแต่ LGN ส่งผลลัพธ์ของตนไปยังด้านหลังของสมองคือ ผลลัพธ์ของ LGN แผ่ไปทางคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ (Primary visual cortex หรือเรียกว่า V1)

ลำดับการส่งสัญญาณแบบง่าย ๆ - เซลล์รับแสงbipolar cellRGC → ส่วนไขว้ → LGNV1

แหล่งที่มา

WikiPedia: จอตา http://bionic.gsbme.unsw.edu.au/ http://www.australianmuseum.net.au/How-spiders-see... http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/TA98%20T... http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7116/ab... http://www.newscientist.com/article/dn9633-calcula... http://www.technologyreview.com/Biotech/17768 http://www.techreview.com/articles/04/09/demo0904.... http://www.bu.edu/histology/p/07901loa.htm http://neuro.med.harvard.edu/site/dh/index.html http://stanford.edu/group/vista/cgi-bin/FOV/chapte...