แผนผังแสดงชั้นต่าง ๆ ของเรตินาโดยตัดขวาง มีเซลล์ประสาทอยู่ตามชั้นต่าง ๆ เริ่มตั้งแต่เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยในชั้น Layers of rods and cones หรือ Photoreceptor layer จนกระทั่งถึง retinal ganglion cell ในชั้น Ganglionic layer

เรตินาของสัตว์มีกระดูกสันหลังมีชั้นต่าง ๆ กัน 10 ชั้น[6] จากใกล้ไปไกลโดยนับลำดับจากวุ้นตา (vitreous body)คือ ใกล้ที่สุดคือชั้นนอกด้านหน้าของศีรษะไปยังชั้นในด้านหลังของศีรษะ

1. Inner limiting membrane – เป็นชั้นที่มีเยื่อฐาน (basement membrane) ที่เกิดจากเซลล์ Muller glia
2. Nerve fiber layer - เป็นชั้นแอกซอนของ retinal ganglion cell (โดยมีชั้นบาง ๆ ของส่วนสุดของเซลล์ Muller glia อยู่ในระหว่างชั้นนี้กับชั้นที่แล้ว)
3. Ganglion cell layer เป็นชั้นนิวเคลียสของ retinal ganglion cell ซึ่งมีแอกซอนที่รวมตัวกันเป็นเส้นประสาทตาเพื่อส่งข้อมูลไปยังสมอง และมี amacrine cell บ้าง[7] ที่มาอยู่ผิดชั้น[4]
4. Inner plexiform layer ซึ่งเป็นชั้นของไซแนปส์ระหว่างแอกซอนของ bipolar cell และเดนไดรต์ของ retinal ganglion cell และ amacrine cell[7][4]
5. Inner nuclear layer - เป็นชั้นนิวเคลียสของ amacrine cell[7], bipolar cell, และ horizontal cell[8][4]
6. Outer plexiform layer - เป็นชั้นแอกซอนของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวยซึ่งมีส่วนสุดเป็นรูปกลม (spherule) และรูปขั้ว (pedicle) ตามลำดับ โดยมีไซแนปส์เชื่อมต่อกับเด็นไดรต์ของ bipolar cell[4] ส่วนที่จุดภาพชัด (macula) เป็นชั้นที่เรียกว่า Fiber layer of Henle
7. Outer nuclear layer - เป็นชั้นตัวเซลล์ของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
8. External limiting membrane - เป็นชั้นที่แยกส่วนในของเซลล์รับแสงจากตัวเซลล์
9. Photoreceptor layer – เป็นชั้นส่วนนอก (outer segment) ของเซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย
10. Retinal pigment epithelium - เป็นชั้นเดี่ยวของ cuboidal cell[9] (โดยมีส่วนที่ยื่นออกไปที่ไม่แสดงในรูป)

โครงสร้างเหล่านี้สามารถย่อลงเป็น 4 ส่วนโดยหน้าที่ คือการรับแสง, การส่งสัญญาณไปยัง bipolar cell, การส่งสัญญาณไปยัง RGC ซึ่งก็มีแบบที่ไวแสงด้วย (คือ photosensitive ganglion cell), และการส่งสัญญาณไปยังสมองผ่านเส้นประสาทตาในช่วงที่มีการต่อกันผ่านไซแนปส์ ก็จะมี horizontal cell[8]และ amacrine cell[7]ที่มีการเชื่อมต่อแบบ lateral (คือเชื่อมต่อกันเองภายในชั้น) อยู่ด้วย

เส้นประสาทตาเป็นวิถีประสาทที่เกิดจากแอกซอนของ RGC ที่มารวม ๆ กันส่งสัญญาณโดยหลักไปที่ lateral geniculate bodyซึ่งเป็นศูนย์ถ่ายทอดสัญญาณในส่วนหลังของสมองส่วนหน้า (diencephalon)แต่ก็ยังส่งสัญญาณไปยัง superior colliculus, suprachiasmatic nucleus, และนิวเคลียส ของลำเส้นใยประสาทตาอีกด้วยในสัตว์อันดับวานร เส้นประสาทตาวิ่งผ่านชั้นต่าง ๆ ของเรตินาออกมาแล้วกลายเป็นส่วน "จานประสาทตา" (optic disc)[10]

ยังมีโครงสร้างส่วนอื่น ๆ ที่งอกมาจากเรตินา ที่ไม่มีหน้าที่เกี่ยวกับการเห็นโดยตรงในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางประเภทด้วยเช่น ในสัตว์ปีก มีโครงสร้างซับซ้อนเกี่ยวกับหลอดเลือดที่เรียกว่า pecten oculiที่งอกออกมาจากเรตินาเข้าไปสู่วุ้นตา (vitreous humour) ซึ่งส่งออกซิเจนและสารอาหารไปยังตา และอาจจะช่วยในการมองเห็นอีกด้วยแม้สัตว์เลื้อยคลานก็มีโครงสร้างที่คล้าย ๆ กันแต่ว่า ไม่ซับซ้อนเท่าของนก[11]

ในมนุษย์ผู้ใหญ่ เรตินากินที่ประมาณ 72% ของรูปกลมที่มีเส้นผ่าศูนย์กลางประมาณ 22 มิลลิเมตรมีเซลล์รูปกรวยประมาณ 7 ล้านตัว และมีเซลล์รูปแท่งประมาณ 75-150 ล้านตัวส่วนที่เรียกว่าจานประสาทตา (optic disc) เป็นส่วนที่บางครั้งเรียกว่า จุดบอด (blind spot) เพราะว่าเป็นส่วนที่ไม่มีเซลล์รับแสงเป็นส่วนที่ใกล้เข้ามาทางจมูกเป็นจุดที่ใยประสาทตาแล่นออกจากตาปรากฏเป็นรูปวงรีสีขาวมีพื้นที่ประมาณ 3 ตารางมิลลิเมตร

ถัดไปทางขมับของจานประสาทตามีส่วนที่เรียกว่า จุดเห็นชัด (macula)ซึ่งตรงกลางมีจุดที่เรียกว่ารอยบุ๋มจอตา (fovea) เป็นหลุมที่ทำให้เราสามารถมองเห็นได้ชัดที่สุดตรงกลางลานสายตา แต่มีระดับความไวแสงน้อยกว่าส่วนอื่นเนื่องจากไม่มีเซลล์รูปแท่งสัตว์อันดับวานรรวมทั้งมนุษย์มีรอยบุ๋มเดียวในตาแต่ละข้างเทียบกับนกบางชนิดเช่นเหยี่ยวซึ่งมีรอยบุ๋ม 2 แอ่งในตาแต่ละข้าง (bifoviate)และสุนัขและแมวซึ่งไม่มีรอยบุ๋มจอตา แต่มีแถบกลางตาที่เรียกว่า visual streak

ส่วนกลาง (central) ของเรตินาขยายออกไป 6 มิลลิเมตรจากรอยบุ๋มจอตา ส่วนต่อจากนั้นก็จะเป็นส่วนเรตินารอบนอก (peripheral)ขอบของเรตินากำหนดโดยส่วนที่เรียกว่า ora serrata[12]จาก ora serrata ข้างหนึ่งไปสู่อีกข้างหนึ่ง ซึ่งเป็นส่วนที่ไวแสงตามเส้นผ่ากลางแนวนอน มีความยาวประมาณ 32 มิลลิเมตร

ชั้นต่าง ๆ ของเซลล์รูปแท่ง เซลล์รูปกรวย และเส้นประสาท ในเรตินา ส่วหน้าของตาอยู่ทางซ้ายมือ แสง (ซึ่งมาจากทางซ้าย) วิ่งผ่านชั้นเส้นประสาทต่าง ๆ ซึ่งมีลักษณะใสเข้าไปสู่เซลล์รับแสง (เซลล์รูปแท่งและเซลล์รูปกรวย - ขวามือสุด) การเปลี่ยนแปลงทางเคมีที่เกิดจากแสงจะเป็นเหตุให้เซลล์รับแสงส่งสัญญาณกลับไปทางเส้นประสาท คือ ตอนแรก สัญญาณจะส่งไปยัง bipolar cell และ horizontal cell[8] (ในชั้นสีเหลือง) หลังจากนั้นก็จะไปสู่ amacrine cell[7]และ RGC (ในชั้นสีม่วง) และหลังจากนั้นก็จะไปสู่เส้นประสาทตา มีการประมวลผลสัญญาณประสาทในชั้นต่าง ๆ ก่อนอื่นสัญญาณเริ่มจากข้อมูลดิบที่เป็นจุดจากเซลล์รับแสง หลังจากนั้น ชั้นต่าง ๆ ก็จะระบุรูปร่างง่าย ๆ เช่นจุดสว่างที่ล้อมรอบด้วยจุดมืด ๆ, ขอบเขต, และการเคลื่อนไหว (ภาพจากรูปวาดของรามอน อี กาฆัล)

เรตินามีความหนาไม่เกิน 0.5 มิลลิเมตรมีชั้นสามชั้นที่มีตัวเซลล์และสองชั้นที่เป็นไซแนปส์รวมทั้ง ribbon synapse[13]เส้นประสาทตามีแอกซอนที่ RGC ส่งไปยังสมอง และมีเส้นเลือดที่เลี้ยงเรตินาRGC อยู่ด้านในสุดของเรตินาและเซลล์รับแสงอยู่ด้านนอกสุดเพราะเหตุแห่งโครงสร้างที่กลับหัวกลับหางเช่นนี้แสงต้องเดินทางผ่านหรือหลีกเลี่ยง RGC และผ่านส่วนที่เหลือของเรตินา(รวมทั้งหลอดเลือดฝอย แม้ว่าจะไม่ได้แสดงในรูป) ก่อนที่จะไปถึงเซลล์รับแสงแต่ว่า แสงจะไม่ผ่านทะลุเนื้อเยื่อบุผิว (epithelium) หรือคอรอยด์ (เนื้อเยื่อระหว่างเรตินากับชั้นสเครอลา) ซึ่งล้วนแต่เป็นส่วนที่ทึบ

เซลล์เม็ดเลือดขาวในหลอดเลือดฝอยข้างหน้าของเซลล์รับแสงสามารถเห็นเป็นจุดสว่างที่กำลังเคลื่อนที่ไปได้เมื่อมองที่แสงสีน้ำเงินนี้เรียกว่า blue field entoptic phenomenon (ปรากฏการณ์ที่เกิดในตาโดยลานสีน้ำเงิน) หรือว่า Scheerer's phenomenon

ระหว่างชั้นของ RGC และเซลล์รับแสง มีชั้นสองชั้นประกอบด้วย neuropil (คือเดนไดรต์ และแอกซอนไม่มีปลอกไมอีลิน) คือเป็นจุดที่เกิดไซแนปส์ชั้นของ neuropil เหล่านั้นเรียกว่า outer plexiform layer และ inner plexiform layerในชั้น outer เซลล์รับแสงเชื่อมกับ bipolar cell ซึ่งตั้งอยู่ในแนวตั้งและกับ horizontal cell[8]ซึ่งตั้งอยู่ในแนวนอน ซึ่งทั้งสองเชื่อมกับ RGC ต่อไปอีกทีหนึ่ง

การกระจายตัวของเซลล์รูปแท่ง (rods) และเซลล์รูปกรวย (cones) ตามแนวเส้นผ่านรอยบุ๋มจอตา (จุดที่เซลล์รูปกรวยมีความหนาแน่นสูงสุด) และจุดบอด (จุดที่ไม่มีทั้งเซลล์รูปแท่งทั้งเซลล์รูปกรวย) ในตามนุษย์ [14]ภาพแสดงการกระจายตัวของเซลล์รูปกรวยในรอยบุ๋มจอตาของคนที่เห็นปกติ (ซ้าย) และผู้ที่มีตาบอดสีแบบ protanopic (ขวา) ให้สังเกตว่าตรงกลางของรอยบุ๋มมีเซลล์รูปกรวยไวแสงสีน้ำเงินแต่มีน้อยมาก

ส่วนกลางของเรตินามากไปด้วยเซลล์รูปกรวยและส่วนรอบ ๆ มากไปด้วยเซลล์รูปแท่งโดยรวม ๆ แล้วเรตินามีเซลล์รูปกรวยประมาณ 7 ล้านเซลล์ และเซลล์รูปแท่ง 100 ล้านเซลล์ตรงกลางของจุดเห็นชัด (macula) เป็นรอยบุ๋มจอตาซึ่งเซลล์รูปกรวยมีขนาดเล็กที่สุดและอยู่รวมกันโดยมีการจัดระเบียบเป็นรูปหกเหลี่ยมซึ่งเป็นระเบียบที่มีประสิทธิภาพมากที่สุด ทำให้มีเซลล์รวมกันอยู่กันได้อย่างหนาแน่นที่สุดเรตินาส่วนนี้เป็นรอยบุ๋มลงไปเพราะมีการย้ายชั้นอื่น ๆ ออกจากหลุมเอียงขึ้นไปทางขอบรอยบุ๋มเป็นส่วนที่เรียกว่า parafovea (แปลว่า ส่วนที่ติดกับรอยบุ๋มจอตา) ซึ่งเป็นส่วนที่หนาที่สุดของเรตินาmacula มีสีเหลือง ๆ ที่เกิดจากรงควัตถุที่ปกคลุมอยู่ จึงเรียกอีกอย่างหนึ่งว่า จุดเหลืองจอตา[2] (macula lutea)บริเวณวงแหวนที่ติดกับรอยบุ๋มจอตามีระดับความหนาแน่นของเซลล์รูปแท่งที่ส่งสัญญาณรวมเข้าไปหา bipolar cell ที่สูงสุดในเรตินาเนื่องจากเซลล์รูปกรวยไม่มีการส่งสัญญาณรวมตัวกันในระดับเท่ากับเซลล์รูปแท่ง จึงสามารถส่งข้อมูลได้ละเอียดที่สุดและสามารถเห็นได้ชัดที่สุดที่รอยบุ๋มจอตา[4]

แม้ว่าเซลล์รับแสงหนึ่ง ๆ จะส่งข้อมูลเพียงส่วนเดียวในภาพรวมทั้งหมด แต่ว่า การส่งสัญญาณจากเซลล์รับแสง จะต้องผ่าน bipolar cell และผ่าน RGC แต่ก็ไม่ใช่เป็นการส่งสัญญาณโดยตรงในอัตราส่วน 1 ต่อ 1เพราะว่า เรตินามีเซลล์รับแสง 150 ล้านเซลล์ แต่มีใยประสาทตาเพียง 1 ล้านเส้นจึงต้องมีการรวมสัญญาณเข้าด้วยกัน นอกจากนั้นแล้ว การเชื่อมต่อกันและกันในแนวด้านข้าง (คือในชั้นเดียวกัน) ของ horizontal cell[8] แล amacrine cell[7] เปิดโอกาสให้เขตหนึ่ง ๆ ของเรตินาสามารถควบคุมอีกเขตหนึ่งได้ เช่น สิ่งเร้าของเรตินาส่วนหนึ่งสามารถยับยั้งการส่งสัญญาณของเรตินาอีกส่วนหนึ่งการยับยั้งอย่างนี้มีบทบาทสำคัญในการรวมสัญญาณที่ส่งไปทางเขตสมองในระดับที่สูงยิ่งขึ้นไปแม้ว่า ในสัตว์มีกระดูกสันหลังในระดับต่ำอื่น ๆ (เช่นนกพิราบ) จะมีการปรับการส่งสัญญาณแบบ centrifugal ซึ่งก็คือการที่เซลล์ของอีกชั้นหนึ่งสามารถควบคุมการส่งสัญญาณของเซลล์ของอีกชั้นหนึ่ง หรือว่าเขตระดับสูงยิ่ง ๆ ขึ้นไปในสมองสามารถควบคุมการส่งสัญญาณของเซลล์ในเรตินาแต่ว่า ความเป็นไปเช่นนี้ไม่มีในสัตว์อันดับวานร[4]

พัฒนาการของเรตินา

พัฒนาการของเรตินาเริ่มขึ้นที่การเริ่มสร้างลานตา (eye field) สื่อโดยโปรตีน Shh และ Six3ตามด้วยพัฒนาการของ optic vesicle (ถุงที่มีในช่วงพัฒนาการ) สื่อโดยโปรตีน Pax6 และ Lhx2[15] บทบาทของ Pax6 ในพัฒนาการของตาได้รับการเปิดเผยโดยวอลเตอร์ เกฮ์ริง และคณะผู้แสดงว่า การแสดงออกของยีนเป็น Pax6 ในส่วนที่ไม่ปกติมีผลเป็นการสร้างตาขึ้นที่หนวด ที่ปีก และที่ขา ของแมลงวันทอง[16] หลังจากนั้น optic vesicle ก็จะพัฒนาไปเป็นโครงสร้างอีก 3 อย่างคือ neural retina, retinal pigmented epithelium, และ optic stalkส่วน neural retina จะมี retinal progenitor cells (ตัวย่อ RPC แปลว่า เซลล์บรรพบุรุษของเรตินา) ซึ่งจะพัฒนาไปเป็นเซลล์อีก 7 ประเภทเริ่มที่ retinal ganglion cell และไปจบที่ Muller gliaแม้ว่า เซลล์แต่ละชนิดจะพัฒนามาจาก RPC ไปตามลำดับแต่ก็มีระยะที่คาบเกี่ยวกันระหว่างเซลล์แต่ละชนิด[15] ตัวช่วยกำหนดประเภทของเซลล์ลูก (daughter cell) ของ RPC มาจาก แฟกเตอร์การถอดรหัส (transcription factor) หลายตระกูลรวมทั้ง Basic helix-loop-helix และ Homeobox[17]

นอกจากมีตัวช่วยในการกำหนดประเภทของเซลล์ลูก ก็ยังมีตัวช่วยอื่น ๆ ที่กำหนดแกนบน-ล่าง (Dorsal-Ventral หรือ D-V) และจมูก-ขมับ (Nasal-Temporal หรือ N-T)แกน D-V ตั้งขึ้นตามลำดับความหนาแน่น (เกรเดียนต์) ของ Vax2 จากล่างไปบนในขณะที่แกน N-T เกิดจากการแสดงออกของ forkhead transcription factor คือ FOXD1 และ FOXG1นอกจากนั้นแล้ว ยังมีเกรเดียนต์ประเภทอื่น ๆ ในเรตินาที่ช่วยกำหนดปลายทางแอกซอนของ RGC ที่มีระเบียบเป็นแผนที่ภูมิลักษณ์แบบ retinotopic[15]

เลือดหล่อเลี้ยง

เส้นเลือดในเรตินาปกติของมนุษย์ หลอดเลือดดำมีสีเข้มกว่าและใหญ่กว่าหลอดเลือดแดง จานประสาทตา (optic disc) อยู่ทางซ้าย (จุดขาว ๆ) และจุดเหลืองจอตา (macula lutea) อยู่ใกล้กลาง

มีการไหลเวียนของเลือดสองวงจรในเรตินา ทั้งสองมาจาก ophthalmic arteryวงจร uvea (uveal circulation) มาจากหลอดเลือดแดงที่เข้ามาในลูกตาโดยไม่ผ่านเส้นประสาทตาซึ่งเลี้ยงผนังลูกตาชั้นกลาง (uvea) และชั้นด้านนอกกับชั้นกลาง ๆ ของเรตินาเปรียบเทียบกับ วงจรเรตินา (retinal circulation) ที่เลี้ยงชั้นใน ๆ ของเรตินาโดยผ่านมาทางเส้นประสาทตา เป็นสาขาของ ophthalmic artery เรียกว่า central artery of the retina[4] หลอดเลือดแดงและหลอดเลือดดำแยกออกเป็นสองสาขาหลายครั้งหลายหน สาขาเหล่านี้โดยมากดำเนินไปในลักษณะขนานแต่ก็มีส่วนที่ตัดข้ามกันบ้าง

ลวดลายของเส้นเลือดในเรตินาเป็นไปตามหลักการทางโครงสร้างของรูปธรรมบางชนิด[18] (คือไม่ใช่เป็นไปโดยสุ่ม)ความแตกต่างกันในระหว่างบุคคลของลวดลายเส้นเลือดในเรตินาสามารถใช้ในการระบุบุคคลโดยชีวมิติ (biometric identification) ได้ความไหลเวียนโลหิตที่เปลี่ยนไปในเส้นเลือดเล็กในเรตินา อาจพบได้เมื่ออายุมากขึ้น[19] เมื่อกระทบกับมลภาวะของอากาศ[20]หรืออาจเป็นตัวบ่งโรคหัวใจและหลอดเลือดเช่นความดันโลหิตสูงและโรคหลอดเลือดแดงแข็ง[21][22][23]การระบุการแบ่งตัวของเส้นเลือดเป็นสองเส้นในเรตินาเป็นขั้นหนึ่งในการทำการวิเคราะห์เช่นนี้[24] ผลการวิเคราะห์การไหลเวียนโลหิตในเส้นเลือดเล็กสามารถใช้เปรียบเทียบกับข้อมูลเกี่ยวกับการแยกตัวเป็นสองง่ามของเส้นเลือดในภาพก้นตา (retinal fundus) จากชุดข้อมูล DRIVE

การกำหนดขนาดของหลอดเลือดแดงเล็กและหลอดเลือดดำเล็กใกล้จานประสาทตาเป็นอีกเทคนิคที่ใช้ในการระบุความเสี่ยงต่อโรคหัวใจและหลอดเลือด[25]

ในสัตว์ปีก

เรตินาของสัตว์ปีกไม่มีเส้นเลือด อาจจะเพื่อให้แสงดำเนินไปถึงเซลล์รับแสงโดยปราศจากความขัดข้องและมีผลทำให้เกิดการเห็นที่ชัดขึ้นดังนั้น เรตินาในสัตว์ปีกจะต้องรับสารอาหารและออกซิเจนจากอวัยวะพิเศษชนิดหนึ่งที่เรียกว่า pecten ซึ่งอยู่ที่จุดบอด (ที่จานประสาทตา)อวัยวะนี้สมบูรณ์ไปด้วยเส้นเลือด เชื่อกันว่า pecten ส่งสารอาหารและออกซิเจนไปยังเรตินาโดยการแพร่ผ่านวุ้นตา (vitreous body)pecten สมบูรณ์ไปด้วยการทำงานของเอนไซม์ alkaline phosphatase และ polarized cell ซึ่งอยู่ในตาข้างดั้งจมูก เป็นความสมควรกับหน้าที่ในการหลั่งสารของ pecten[26]

เซลล์ใน pecten เต็มไปด้วยเม็ดเมลานินมีสีเข้มซึ่งมีทฤษฎีว่า มีเพื่อรักษาอวัยวะให้อุ่นโดยดูดซึมแสงที่ตกลงบน pectenมีการพิจารณาว่า กระบวนการนี้เพิ่มระดับเมแทบอลิซึมของ pectenซึ่งทำให้สามารถส่งโมเลกุลของสารอาหารได้มากขึ้นเพื่อให้เพียงพอต่อความต้องการทางพลังงานของเรตินาในช่วงที่มีการกระทบกับแสงเป็นเวลายาวนาน[27]