Nepenthes rajah ไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับหม้อข้าวหม้อแกงลิงชนิดอื่นเลย โดยดูได้จากหม้อที่ผิดแปลก และลักษณะรูปร่างของใบ แต่อย่างไรก็ตาม มีความพยายามที่จะพิจารณาจัดมันให้อยู่ในสกุลหม้อข้าวหม้อแกงลิง เนื่องมาจาก ความเกี่ยวเนื่องในสกุลตามหลักการอนุกรมวิธาน ที่ N. rajah มีร่วมกับชนิดอื่น ๆ ในมัน

ศตวรรษที่ 19

หม้อข้าวหม้อแกงลิงถูกแบ่งเป็นสกุลย่อยครั้งแรกในปี ค.ศ. 1873 เมื่อฮุคเกอร์ได้เขียนถึงสกุลนี้ลงในเอกสารตีพิมพ์ของเขา โดยฮุคเกอร์ได้แยก N. pervillei ออกจากชนิดอื่นบนข้อเท็จจริงที่ว่าเมล็ดของชนิดนี้ไม่มีสิ่งที่ยื่นต่อออกมาเหมือนกับที่พบชนิดอื่น ๆ (คิดว่าน่าจะหมายถึง N. madagascariensis) และจัดมันให้อยู่ในสกุลย่อย Anurosperma (มาจากภาษาละติน: anuro: ปราศจากเส้นประสาท, sperma: เมล็ด) และชนิดอื่น ๆ อยู่ในสกุลย่อย Eunepenthes (มาจากภาษาละติน : eu: จริง; หม้อข้าวหม้อแกงลิงที่แท้จริง)

ความพยายามครั้งที่ 2 เกิดขึ้นในปี ค.ศ. 1895 โดย กึนเทอร์ ฟอน มันน์นาเกทท์ทา นูด์ แลร์เคนเนา เบค (Günther von Mannagetta und Lërchenau Beck) ในผลงานที่ชื่อ Monographische Skizze (ภาพร่าง) [31]ของเขา เบคคง 2 สกุลย่อยที่ถูกสร้างโดยฮุคเกอร์ไว้ แต่แบ่ง Eunepenthes ออกเป็น 3 กลุ่มย่อย ได้แก่ : Retiferae, Apruinosae และ Pruinosae N. rajah ถูกจัดอยู่ใน Apruinosae (มาจากภาษาละติน: apruinosa: ไม่แข็งเย็น) แต่มีคนเห็นด้วยกับเบคน้อยมาก และส่วนมากจะใช้แค่พื้นฐานการจัดหมวดหมู่เท่านั้น

ศตวรรษที่ 20

มีการพิจารณาแก้ไขการจัดหมวดหมู่ของหม้อข้าวหม้อแกงลิงใหม่อีกครั้งในปี ค.ศ. 1908 โดยจอห์น มิวร์เฮด แมกฟาร์แลน (John Muirhead Macfarlane) ในเอกสารตีพิมพ์ของเขา[32] น่าประหลาดที่แมกฟาร์แลนไม่ตั้งชื่อกลุ่มที่เขาทำการแบ่ง อาจเพราะความสนใจของเขาไม่ได้มุ่งเน้นพิจารณาลักษณะการแบ่งชั้นของสกุล

ในปี ค.ศ. 1928 บี.เอช. แดนเซอร์ (B. H. Danser) แจงไว้ในเอกสารสัมมนาของเขาที่ชื่อ The Nepenthaceae of the Netherlands Indies (หม้อข้าวหม้อแกงลิงแห่งหมู่เกาะอินเดียตะวันออกของดัตช์) ในนั้นเขาได้แบ่งหม้อข้าวหม้อแกงลิงออกเป็น 6 กลุ่ม (clade) จากลักษณะพื้นฐานของตัวอย่างทางวิทยาศาสตร์ที่เก็บไว้[33] แต่ละกลุ่มมีชื่อดังนี้: Vulgatae, Montanae, Nobiles, Regiae, Insignes และ Urceolatae. แดนเซอร์จัด N. rajah ไว้ใน Regiae (ภาษาละติน: ออกเสียง rēgia= ขนาดใหญ่) กลุ่ม Regiae แสดงตามตารางด้านขวามือ

พืชส่วนมากในกลุ่มนี้มีขนาดหม้อที่ใหญ่ รวมถึงใบกับก้านใบ มีขนหยาบสีน้ำตาลแดง มีช่อดอกแบบช่อกระจะ หม้อบนเป็นแบบทรงกรวย มีติ่งบนผิวใต้ฝาหม้อใกล้ยอด (ยกเว้น N. lowii) มีปากที่แบนราบหรือแผ่ออก ชนิดหลัก ๆ ใน Regiae ส่วมมากเป็นพืชประจำถิ่นในเกาะบอร์เนียว แต่พื้นฐานความรู้ในปัจจุบันในพืชสกุลนี้ ทำให้ต้องมีการไตร่ตรองถึงความสัมพันธ์ของสมาชิกใน Regiae อย่างรอบคอบ ถึงแม้ความคล้ายคลึงจะไม่เป็นที่กล่าวถึงว่าเหมือนสกุลอื่น ๆ [34] และถึงแม้จะมีข้อขัดข้องบ้างก็ตาม แต่การจำแนกของแดนเซอร์ก็เป็นการพยายามที่ดี ที่พยายามจะทำให้ดีขึ้นจากแต่ก่อน

งานอนุกรมวิธานของแดนเซอร์ (1928) ถูกปรับปรุงใหม่โดย แฮร์มันน์ ฮาร์มส์ (Hermann Harms) ในปี ค.ศ. 1936 ฮาร์มส์แบ่งหม้อข้าวหม้อแกงลิงเป็น 3 สกุลย่อย ได้แก่: Anurosperma Hooker.f. (1873) , Eunepenthes Hooker.f. (1873) และ Mesonepenthes Harms (1936) (ภาษาละติน: meso: กลาง) ชนิดของหม้อข้าวหม้อแกงลิงที่พบในสกุลย่อย Anurosperma และ Mesonepenthes แตกต่างจากใน Vulgatae ที่แดนเซอร์ได้จัดไว้ ฮาร์มส์เพิ่ม N. rajah ลงในสกุลย่อย Eunepenthes ร่วมกับหม้อข้าวหม้อแกงลิงส่วนใหญ่ สกุลย่อย Anurosperma เป็นกลุ่มที่มีสมาชิกเพียงชนิดเดียว (monotypic) ในขณะที่ Mesonepenthes มีสมาชิกเพียง 3 ชนิดเท่านั้น และเขายังเพิ่มกลุ่ม Distillatoriae (ตาม N. distillatoria) อีกด้วย

รูปร่างลักษณะของต่อม

ในปี ค.ศ. 1976 ไซเกะโอะ คุระตะ (Shigeo Kurata) เสนอว่าต่อมในหม้อของหม้อข้าวหม้อแกงลิงเป็นเอกลักษณ์เฉพาะตัวในแต่ละชนิดและสามารถใช้แบ่งระหว่างความสัมพันธ์ใกล้ชิดในอนุกรมวิธานหรือใช้เป็นพื้นฐานในการจัดประเภทของพวกมัน คุระตะศึกษาต่อม 2 ชนิด คือ ต่อมน้ำหวานบนฝาหม้อ และ ต่อมย่อยอาหารในตัวหม้อ โดยอย่างหลังเขาแบ่งออกเป็น "ส่วนล่าง" "ส่วนบน" และ "ส่วนกลาง" ถึงแม้จะเป็นวิธีที่แปลกใหม่ที่นักพฤกษศาสตร์และนักอนุกรมวิธานที่ศึกษาในสกุลนี้ส่วนมากไม่ใส่ใจนัก แต่ก็เป็นวิธีที่ทำให้แยกชนิดที่คล้ายคลึงออกจากกันได้โดยง่าย เป็นการสนับสนุนการจัดชั้นในอนุกรมวิธานพื้นฐานในการแบ่งรูปร่างลักษณะ

การวิเคราะห์ทางไบโอ-เคมี

เมื่อที่ผ่านมาเร็ว ๆ นี้ มีการใช้การวิเคราะห์ทางชีวเคมีมาใช้หาความสัมพันธ์ของหม้อข้าวหม้อแกงลิงแต่ละชนิด ในปี ค.ศ. 1975 เดวิด อี. เฟร์บรอเทอส์ (David E. Fairbrothers) et al.[35] เป็นคนแรกที่เสนอให้เห็นความสัมพันธ์ระหว่างคุณสมบัติทางเคมีกับกลุ่มรูปร่างลักษณะ โดยอยู่บนทฤษฎีที่ว่าต้นไม้ที่มีรูปร่างลักษณะเหมือนกันจะผลิตสารประกอบทางเคมีที่ให้ผลทางอายุรเวทที่เหมือนกัน[36]

ในปี ค.ศ. 2002 การจำแนกองค์ประกอบสารพฤกษเคมีและการวิเคราะห์โครมาโทกราฟีถูกใช้ในการศึกษา สารประกอบฟีนอลิก (phenolic) และลูโคแอนโทไซยานิน (leucoanthocyanin) ในลูกผสมตามธรรมชาติและชนิดที่คาดว่าน่าจะเป็นพ่อแม่ของมัน (รวมถึง N. rajah) จากรัฐซาบะฮ์และรัฐซาราวัก[36] การวิจัยใช้ใบจากตัวอย่างในพิพิธภัณฑ์พืช 9 ตัวอย่าง 8 จุดที่ศึกษาประกอบไปด้วย : กรดฟีนอลิก, ฟลาโวนอล (flavonol), ฟราโวน (flavone), ลูโคแอนโทไซยานิน และ ฟลาโวนอยด์ (flavonoid) ที่ไม่รู้จัก 1 และ 3 ถูกระบุบจากข้อมูลโครมาโทกราฟี การกระจายพันธุ์ในลูกผสม N. × alisaputrana และชนิดที่คาดว่าเป็นพ่อแม่ N. rajah และ N. burbidgeae ถูกแสดงในตารางด้านซ้ายมือ ตัวอย่างของ N. × alisaputrana ที่เกิดจากการเพาะเลี้ยงเนื้อเยื่อ (in vitro) ก็ถูกทดสอบด้วย

ฟีนอลิกและกรดเอลลาจิกไม่พบใน N. rajah ขณะที่ความเข้มของแคมฟ์เฟอรอล (kaempferol) พบว่าจางมาก รูปแบบโครมาโทกราฟีของ N. × alisaputrana เป็นการศึกษาตัวอย่างที่แสดงให้เห็นถึงการสืบค้นชนิดของพ่อและแม่[36]

ไมริซีทิน (Myricetin) พบว่าไม่มีในการศึกษาในอนุกรมวิธาน ความเห็นเดียวกันนี้พบในผู้ศึกษาสมัยก่อน (อาร์.เอ็ม. ซม (R. M. Som) ในปี ค.ศ. 1988; เอ็ม. เจย์ (M. Jay) และ พี. เลบเบรทอน (P. Lebreton) ในปี ค.ศ. 1972) [37][38] มีการเสนอแนะว่าการไม่มีอยู่ของสารประกอบที่กระจายเป็นวงกว้างอย่างไมริซีทินในพวกหม้อข้าวหม้อแกงลิงอาจต้องพิจารณาเตรียมการ"เพิ่มการวินิจฉัยข้อมูลสำหรับ 6 ชนิดนี้"[39]

การเรียงตัว

บรรดาโปรตีนและนิวคลีโอไทด์ของ N. rajah มีการนำมาเรียงตัวเป็นบางส่วนหรือสมบูรณ์ทั้งหมด ดังนี้ :

• translocated tRNA-Lys (trnK) pseudogene (DQ007139)[40]
• trnK gene & maturase K (matK) gene (AF315879)[41]
• trnK gene & maturase K (matK) gene (AF315880)[41]
• maturase K (AAK56010)[41]
• maturase K (AAK56011)[41]

ชนิดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิด?

ในปี ค.ศ. 1998 หม้อข้าวหม้อแกงลิงที่โดดเด่นชนิดหนึ่งได้ถูกค้นพบในประเทศฟิลิปปินส์โดยแอนเดรส์ วิสทูบา (Andreas Wistuba) มีชื่อชั่วคราวว่า N. sp. Palawan 1 มีลักษณะคล้ายกับ N. rajah เป็นอย่างมาก ไม่ว่าทั้งหม้อ หรือรูปร่างลักษณะใบ (ภาพที่1ภาพที่2ภาพที่3) แต่เพราะภูมิประเทศที่ห่างไกลกันของทั้งสองชนิด ทำให้ไม่มีทางที่ทั้งสองชนิดจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกัน ดังนั้นนี่อาจเป็นตัวอย่างที่แสดงให้เห็นถึงการวิวัฒนาการบรรจบ ที่พืชทั้งสองชนิดไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันเลย กลับมามีลักษณะรูปร่างที่คล้ายกัน จากการวิวัฒนาการมาคนละสถานที่ เปรียบได้กับการสะท้อนซึ่งกันและกัน ในปี ค.ศ. 2007 หม้อข้าวหม้อแกงลิงชนิดนี้ก็ได้ถูกจัดหมวดหมู่โดยวิสทูบาและโจชีม นาซ (Joachim Nerz) เป็น N. mantalingajanensis[42]