เมนูนำทาง
การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง
มวลชีวภาพของสัตว์มีกระดูกสันหลังพันธุ์ป่ามีน้อยลงเรื่อย ๆ เมื่อเทียบกับมวลชีวภาพของสัตว์เลี้ยง คือแม้แต่มวลชีวภาพของวัวควายเลี้ยงทั้งหมด ก็ยังมากกว่าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมพันธุ์ป่าทั้งหมดแล้ว[22]และเพราะว่าสัตว์ที่เลี้ยงก็ยังมีวิวัฒนาการอยู่ กระบวนการปรับนำสัตว์มาเลี้ยงจึงมีเบื้องต้น แต่ยังไม่มีที่สุดมีกฎเกณฑ์หลายอย่างที่ใช้เพื่อจะนิยามคำว่าสัตว์เลี้ยง แต่ว่า เกณฑ์ว่าเมื่อไรสัตว์ได้กลายเป็นสัตว์เลี้ยง ค่อนข้างที่จะเป็นไปตามความคิดของผู้ตัดสิน[18]
แกะที่มีป้ายที่หูโดยเป็นส่วนของระบบระบุปศุสัตว์แห่งชาติ (national livestock identification system)การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication) ไม่ควรสับสนกับการทำสัตว์ให้เชื่อง (taming)เพราะว่า การทำสัตว์ให้เชื่องเป็นการเปลี่ยนพฤติกรรมของสัตว์ป่า ให้กลัวมนุษย์น้อยลงและยอมรับการมีมนุษย์อยู่ใกล้ ๆ ได้แต่ว่าการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง เป็นการเปลี่ยนพันธุกรรมของสัตว์พันธุ์ที่นำมาเลี้ยงอย่างถาวร เป็นการเปลี่ยนความรู้สึกของสัตว์ต่อมนุษย์โดยกรรมพันธุ์[13][14][15]ลักษณะสัตว์ที่มนุษย์คัดเลือกรวมทั้งความเชื่อง แต่ว่าถ้าไม่มีการตอบสนองทางวิวัฒนาการที่เหมาะสม การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงก็จะเป็นไปไม่ได้[11]นอกจากนั้นแล้ว สัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยงอาจจะไม่เชื่อง เช่นวัวดุเลี้ยงเพื่อการต่อสู้ของคนสเปนและสัตว์ป่าก็สามารถเลี้ยงให้เชื่องได้ เช่น เสือชีตาห์ที่มนุษย์เลี้ยงด้วยมือมนุษย์ควบคุมการผสมพันธุ์ของสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยง และความเชื่องหรือความยอมทนต่อมนุษย์ เป็นสิ่งที่กำหนดโดยพันธุกรรมดังนั้น สัตว์ที่เพียงเลี้ยงแบบถูกจับเอาไว้ ไม่ใช่ว่าได้ปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยงแล้วยกตัวอย่างเช่น เสือโคร่ง ลิงกอริลลา และหมีขาวสามารถสืบพันธุ์ต่อไปได้เมื่อถูกจับ แต่ไม่จัดเป็นสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยงแล้ว[14]ส่วนช้างเอเชียเป็นสัตว์ป่าที่อาจทำให้เชื่องจนดูเหมือนเป็นสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยง แต่มนุษย์ไม่ได้ควบคุมการสืบพันธุ์ของช้าง และดังนั้นช้างจึงไม่ใช่เป็นสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยงอย่างแท้จริง[14][23]
การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง เป็นกระบวนการที่ไม่แน่นอนที่อาจเริ่ม ๆ หยุด ๆ หรือถอยหลัง หรือไปในทิศทางที่ไม่แน่นอน โดยไม่มีเส้นขีดที่บอกว่านี่เป็นสัตว์ป่าหรือสัตว์เลี้ยงถึงกระนั้น ก็ยังมีลักษณะทั่วไปที่สามัญในสัตว์เลี้ยงทั้งหมด[4]
สัตว์บางสปีชีส์ และสัตว์บางตัวในสปีชีส์นั้น ๆ อาจจะปรับนำมาเลี้ยงได้ง่ายกว่าสัตว์อื่น เพราะว่ามีพฤติกรรมเฉพาะบางอย่างในเรื่องต่อไปนี้คือ
ความระมัดระวังมนุษย์และการไวปฏิกิริยาทั้งต่อมนุษย์และสิ่งเร้าภายนอกอื่นที่ลดลง เป็นการปรับตัวสำคัญที่จะต้องมีก่อนการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงและพฤติกรรมเหล่านี้จะเป็นลักษณะเป้าหมายที่มนุษย์คัดเลือก สำหรับสัตว์ที่มนุษย์พยายามปรับเพื่อนำมาเลี้ยง[11][4]จึงหมายความว่า สัตว์ทั้งหมดไม่ใช่ว่าจะปรับนำมาเลี้ยงได้ เช่น ม้าลาย[11][27] เพราะว่ามีนิสัยเอาแน่เอานอนไม่ได้และตกใจง่าย
นักวิจัยทางภูมิศาสตร์ ศ.ดร.แจเร็ด ไดมอนด์ ได้ตั้งประเด็นกว่า ทำไมในบรรดาสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบกกินพืชขนาดใหญ่ 148 อย่าง 14 ชนิดเท่านั้นที่ปรับนำมาเลี้ยง และเสนอว่า บรรพบุรุษป่าของสัตว์ที่ปรับนำมาเลี้ยง ต้องมีลักษณะ 6 อย่างก่อนที่จะพิจารณาปรับนำมาเลี้ยงได้ คือ[7]:168-174
วัวพันธุ์ Hereford ที่เลี้ยงเพื่อบริโภคเนื้อการคัดเลือกโดยมนุษย์ที่ทำเป็นเวลายาวนานได้ลดความไวปฏิกิริยาของสัตว์เลี้ยงต่าง ๆ มีผลเป็นการเปลี่ยนแปลงอย่างลึกซึ้งของทั้งลักษณะรูปร่างและการทำงานของสมองสัตว์สัตว์เริ่มต้นยิ่งมีสมองใหญ่หรือมีรอยพับ (folding) ในสมองยิ่งมากเท่าไร ระดับการลดขนาดของสมองก็ยิ่งมากขึ้นเท่านั้นเมื่อกลายเป็นสัตว์เลี้ยง[4][28]เช่น สุนัขจิ้งจอกที่เพาะพันธุ์อย่างคัดเลือกเพื่อให้เชื่องกว่า 40 ปีมีขนาดของกะโหลกศีรษะทั้งส่วนสูงและส่วนกว้างลดลง และโดยอนุมาน มีสมองเล็กลง[4][29]ซึ่งสนับสนุนสมมติฐานว่า การลดขนาดสมองเป็นปฏิกิริยาแรก ๆ ที่เกิดขึ้นจากการคัดเลือกเพื่อความเชื่องและเพื่อลดความไวปฏิกิริยา ซึ่งเป็นลักษณะสามัญของสัตว์เลี้ยง[4]สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ปรับนำมาเลี้ยงรวมทั้งสุนัข หมู และแกะ มีระบบลิมบิกซึ่งเป็นส่วนสมอง ลดขนาดลง 40% เมื่อเทียบกับสัตว์ป่าสมองส่วนนี้ควบคุมหน้าที่ของระบบต่อมไร้ท่อที่มีอิทธิพลต่อพฤติกรรมต่าง ๆ รวมทั้งความดุร้าย ความระมัดระวัง และปฏิกิริยาต่อความเครียดที่เกิดจากสิ่งแวดล้อม ซึ่งเป็นลักษณะกุญแจสำคัญของสัตว์เลี้ยง[4][28]
ม้าลายดำสลับขาว (piebald)Pleiotropy เกิดขึ้นเมื่อยีนหนึ่ง ๆ มีอิทธิพลต่อลักษณะปรากฏสองอย่างหรือมากกว่านั้นที่ดูเหมือนจะไม่เกี่ยวข้องกันลักษณะที่เชื่อมกันเช่นนี้รวมทั้ง การที่สัตว์เลี้ยงมีขั้นพัฒนาการต่าง ๆ ที่น้อยกว่าสัตว์ป่า จนกระทั่งเมื่อเติบโตเต็มที่แล้วกลับดูเหมือนกับสัตว์ป่าที่ยังไม่โตเต็มที่[4][30]กระบวนการ pedomorphosis ในระหว่างพัฒนาการอาจมีผลทำให้โครงสร้างกะโหลกศีรษะดูเหมือนเด็ก (neotenization) ทำให้สัตว์ดูน่ารักและไม่เป็นภัยในฐานะของสัตว์เลี้ยงหูที่ห้อย ๆ อาจเกิดจากกระบวนการ neotonization ที่ระงับการสร้างกระดูกอ่อนในหูในลำดับพัฒนาการที่ยังไม่ถึงวัยผู้ใหญ่[4][29]การมีลายดำสลับขาว (ดูในรูป) อาจจะเกิดจากความสัมพันธ์กันของวิถีทางเคมีชีวภาพของเมลานิน (ซึ่งเกี่ยวกับสีขน) และของสารสื่อประสาทโดพามีนที่มีผลต่อพฤติกรรมและการทำงานทางประชาน[4][31]ซึ่งลักษณะที่เชื่อมกันเช่นนี้ อาจจะเกิดจากการกลายพันธุ์ของยีนกุญแจสำคัญเพียงไม่กียีน[4][32]ซึ่งก็สามารถจะมีผลกระทบสำคัญต่อเครือข่ายยีนที่เชื่อมกัน มีผลเป็นลักษณะปรากฏที่สำคัญต่าง ๆกลไกคล้าย ๆ กันก็ควบคุมปฏิกิริยาของพืชในการปรับนำมาเลี้ยงเช่นเดียวกัน[4][33]
สุนัข แมว แพะ ลา หมู และเฟร์ริต แม้ไม่ได้เลี้ยงและได้อยู่ต่างหากจากมนุษย์หลายชั่วยุค ก็ยังไม่แสดงทีท่าที่จะได้คืนมวลสมองที่สูญเสียไป ให้กลับไปเหมือนของบรรพบุรุษพันธุ์ป่า[4][34]หมาป่าดิงโกอยู่ต่างหากจากมนุษย์เป็นพัน ๆ ปี แต่ก็ยังมีขนาดสมองเท่ากับสุนัขเลี้ยง[4][35]และสุนัขที่หลีกเลี่ยงการเผชิญกับมนุษย์ก็ยังต้องอยู่อาศัยมนุษย์เพื่อจะรอดชีวิต และยังไม่ได้กลับคืนสู่พฤติกรรมที่เลี้ยงตัวเองได้เดิมเหมือนกับหมาป่าบรรพบุรุษ[4][5]
การปรับตัวเป็นพืชและสัตว์เลี้ยง (domestication) สามารถพิจารณาได้ว่าเป็นขั้นสุดท้ายของการเพิ่มความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์หรือพืชกับมนุษย์ แต่ก็ยังสามารถแบ่งเป็นลำดับอื่น ๆ ได้อีก[36]โดยนักวิจัยเสนอการแบ่งออกเป็น 5 ระดับด้วยกันคือ ป่า (wild) ป่าที่ถูกกัก (captive wild) เลี้ยง (domestic) ข้ามพันธ์ (cross-breed) และกลับคืนสู่ธรรมชาติ (feral)[26][37][38]
ในปี 2015 งานวิจัยเปรียบเทียบความต่าง ๆ กันของฟันหมูปัจจุบัน (สกุล Sus) ตามหมวดหมู่ดังที่กล่าวโดยขนาด รูปร่าง และโดยการเจริญเติบโตสัมพันธ์กับการเจริญเติบโตของทั้งตัว (allometry)งานศึกษาแสดงความแตกต่างที่ชัดเจนระหว่างลักษณะปรากฏของฟันหมู 4 หมวดแรก ซึ่งเป็นหลักฐานทางกายภาพสนับสนุนหมวดหมู่ที่ตั้งไว้งานศึกษาไม่ได้ตรวจดูหมูที่กลับคืนสู่ธรรมชาติ แต่เสนอให้มีงานวิจัยในหมูเหล่านั้น และเพื่อตรวจดูความแตกต่างทางพันธุกรรมกับหมูข้ามพันธุ์[38]
ตั้งแต่ปี 2012 มีการเสนอแบบจำลองหลายระยะ 2 อย่าง เกี่ยวกับการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงนักวิชาการกลุ่มแรกเสนอว่า วิถีการปรับตัวของสัตว์เป็นการดำเนินตามระยะที่สืบต่อกันเริ่มจาก anthropophily (ความเป็นมิตรกับมนุษย์) commensalism (ภาวะอิงอาศัย) control in the wild (การควบคุมได้ในป่า) control of captive animals (การควบคุมสัตว์ที่จับได้) extensive breeding (การปรับปรุงพันธุ์อย่างกว้างไกล) intensive breeding (การผสมพันธุ์แบบเข้ม) และ pet (สัตว์เลี้ยง) โดยเป็นความสัมพันธ์ที่ค่อย ๆ เข้มข้นขึ้นระหว่างมนุษย์กับสัตว์[18][36]
ส่วนนักวิชาการกลุ่มที่สองเสนอว่า มีวิถี 3 วิถีที่สัตว์โดยมากได้ดำเนินตามแล้วกลายมาเป็นสัตว์เลี้ยง คือ
การปรับสัตว์ในระยะเบื้องต้นเป็นกระบวนการวิวัฒนาการร่วมกัน (coevolution) ที่มีหลายขั้นตอนหลายวิถีมนุษย์ในยุคต้น ๆ ไม่ได้ตั้งใจที่จะปรับสัตว์ให้เป็นสัตว์เลี้ยง หรืออย่างน้อยก็ไม่ได้จินตนาการเห็นสัตว์เลี้ยงโดยเป็นผลจากสัตว์ที่พึ่งพาอาศัยหรือสัตว์ที่เป็นเหยื่อในกรณีทั้งสองนี้ มนุษย์พัวพันกับพวกมันเพิ่มขึ้นเรื่อย ๆ เมื่อบทบาทของมนุษย์เกี่ยวกับการอยู่รอดและการสืบพันธุ์ของพวกมัน สูงขึ้นเรื่อย ๆ[11]แม้ว่าวิถีการปรับสัตว์เพื่อใช้แรงงานจะดำเนินอย่างตรงไปตรงมาจากการจับจนไปถึงการทำให้เชื่อง วิถีสองอย่างแรกไม่ได้มีเป้าหมายชัดเจนตั้งแต่ต้น และหลักฐานโบราณคดีบอกเป็นนัยว่า เป็นวิถีพวกที่ใช้เวลานานมากกว่า[18]
วิถีของสัตว์ที่พึ่งพิงอาศัยเป็นของสัตว์ที่กินอาหารทิ้งรอบ ๆ ที่อยู่ของมนุษย์ หรือของสัตว์ที่ล่าสัตว์อื่น ๆ ที่เข้ามาใกล้ ๆ ที่อยู่ของมนุษย์สัตว์เหล่านี้มีความสัมพันธ์แบบอิงอาศัย (commensal) กับมนุษย์ที่สัตว์ได้ประโยชน์ และมนุษย์ไม่เกิดความเสียหายแต่ไม่ได้ประโยชน์อะไรสัตว์ที่สามารถได้ประโยชน์มากที่สุดจากทรัพยากรต่าง ๆ ที่สัมพันธ์กับที่อยู่ของมนุษย์ จะต้องเป็นสัตว์ที่เชื่องกว่า ดุร้ายน้อยกว่า โดยสู้กับสัตว์อื่น ๆ ในระยะสั้น ๆ กว่า หรือหนีไปไม่ไกลต่อมา สัตว์เหล่านี้จึงสร้างความสัมพันธ์ทางสังคมหรือทางเศรษฐกิจกับมนุษย์ ซึ่งนำไปสู่ความเป็นสัตว์เลี้ยง[11][4][39]การก้าวจากการเป็นสัตว์ที่ได้ประโยชน์จากการอยู่ใกล้กับมนุษย์ มาเป็นสัตว์เลี้ยง จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อสัตว์ได้เปลี่ยนลักษณะความเป็นอยู่จากความเป็นมิตรกับมนุษย์ (anthropophily) มาเป็นความคุ้นเคย (habituation) มาเป็นการพึ่งพาอาศัย (commensalism) และความเป็นหุ้นส่วน (partnership) ที่ความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์กับมนุษย์จะกลายเป็นรากฐานของการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงซึ่งรวมการถูกจับและมีการสืบพันธุ์ที่ควบคุมโดยมนุษย์ดังนั้น จากมุมมองนี้ การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงจึงเป็นกระบวนการวิวัฒนาการร่วมกัน (coevolution) ที่ประชากรสัตว์กลุ่มหนึ่งตอบสนองต่อความกดดันของการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ในขณะที่ปรับตัวให้เข้ากับวิถีเฉพาะ (niche) ใหม่อย่างหนึ่ง ซึ่งรวมอยู่กับสัตว์อีกสปีชีส์หนึ่ง (คือมนุษย์) ที่มีพฤติกรรมที่กำลังวิวัฒนาการไปด้วยกัน[11]
สัตว์ที่อาศัยวิถีการพึ่งพาอาศัยรวมสุนัข แมว สัตว์ปีก และอาจจะหมูสุนัขเป็นตัวอย่างคลาสสิกของสัตว์ที่น่าจะได้ดำเนินตามวิถีนี้มาเป็นสัตว์เลี้ยงเป็นสัตว์เลี้ยงชนิดแรก ที่กระจายไปทั่วทวีปยูเรเชียก่อนที่สุดแห่งสมัยไพลสโตซีน ก่อนสัตว์อื่น ๆ มาก[16]การตรวจดีเอ็นเอที่พบในซากสุนัขโบราณสนับสนุนสมมติฐานว่า การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงเกิดขึ้นก่อนการทำเกษตรกรรม[40][41]และเริ่มขึ้นใกล้ ๆ กับช่วงที่น้ำแข็งขยายตัวมากที่สุดในยุคน้ำแข็งสุดท้าย (Last Glacial Maximum) เมื่อ 27,000 ปีก่อน ที่มนุษย์ผู้เป็นนักล่า-เก็บพืชผล ได้ล่าสัตว์ขนาดใหญ่ (megafauna มีบรรทัดฐานที่ 46 หรือ 100 กก.)และสัตว์บรรพบุรุษของสุนัขอาจจะได้ประโยชน์จากซากที่เหลือโดยพรานในยุคนั้น ๆ หรือว่าอาจจะช่วยจับเหยื่อ หรืออาจจะช่วยในการป้องกันสัตว์ล่าเหยื่อพวกอื่น ๆ[41]หมาป่าที่มาใกล้ ๆ ที่อยู่ของมนุษย์น่าจะดุน้อยกว่า เป็นสมาชิกฝูงที่ไม่ใช่หัวหน้า มีปฏิกิริยาในการหนีต่ำกว่า มีขีดรับความเครียดสูงกว่า ระมัดระวังต่อมนุษย์น้อยกว่า และดังนั้นจึงเป็นสัตว์ที่มีโอกาสกลายเป็นสัตว์เลี้ยงที่ดีกว่า[4]นิมิตแรกของการปรับตัวที่พบในสุนัขก็คือความเปลี่ยนแปลงทางสรีระที่ทำให้เหมือนกับหมาป่าอายุน้อย (neotonization) รวมทั้งการเปลี่ยนแปลงทางกะโหลกศีรษะ[4][29][42]การลดความยาวจมูกและปากทำให้ฟันชิดกัน การลดขนาดและจำนวนของฟัน[4][43]ซึ่งอธิบายว่าเกิดจากการคัดเลือกความดุร้ายที่น้อยกว่า[4][29]ซึ่งอาจจะเป็นกระบวนการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงที่เริ่มขึ้นในช่วงต้น ๆ ของระยะพึ่งพาอาศัย (commensal) แม้ก่อนที่มนุษย์จะกลายเป็นหุ้นส่วนเชิงรุกในการขับเคลื่อนกระบวนการ[11][4]
การปรับตัวนี้สามารถเปรียบได้กับสถานการณ์หนึ่งที่พบในปัจจุบัน คือ มีการประเมินยีนในรูปแบบต่าง ๆ (mtDNA control region, Y chromosome, และ microsatellite) ในกลุ่มประชากรหมาป่าในอเมริกาเหนือ 2 กลุ่ม ที่ติดตามด้วยดาวเทียม แล้วพบความแตกต่างทางพันธุกรรมและสัณฐานที่สำคัญระหว่างกลุ่ม (ecotype) ที่ย้ายถิ่นฐานติดตามกวางเรนเดียร์ กับกลุ่มที่อยู่กับที่ในป่าไม้เขตหนาวเหนือ (boreal coniferous forest) โดยเฉพาะแม้ว่ากลุ่มทั้งสองนี้จะใช้เวลาส่วนหนึ่งของปีอยู่ในที่เดียวกัน และมีการแลกเปลี่ยนยีนระหว่างกลุ่ม แต่ความแตกต่างในความชำนาญเรื่องเหยื่อ-เรื่องที่อยู่ ที่เฉพาะเจาะจง ก็เพียงพอที่จะธำรงความต่างกันทางพันธุกรรมและแม้แต่สีขนของทั้งสองกลุ่ม[11][44]ส่วนอีกงานศึกษาหนึ่งพบซากที่เหลือของกลุ่มประชากรหมาป่าสมัยไพลสโตซีนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว (Beringian wolve) ที่มีลักษณะพิเศษของยีนในไมโทคอนเดรียทั้งรูปร่างกะโหลกศีรษะ การสึกหรอของฟัน และไอโซโทปที่พบในฟัน ล้วนแต่แสดงนัยว่า เป็นสัตว์ล่าและกินซาก สัตว์ขนาดใหญ่แต่สูญพันธุ์ไปแล้ว ในขณะที่หมาป่าที่ไม่ได้ปรับตัวเฉพาะพิเศษเท่า ๆ กันสืบทอดลูกหลานต่อมาได้[11][45]ดังนั้น โดยเหมือนกับกลุ่มหมาป่าปัจจุบันที่ได้มีวิวัฒนาการเพื่อติดตามและล่ากวางเรนเดียร์ กลุ่มหมาป่าในสมัยไพลสโตซีนอาจจะเริ่มติดตามมนุษย์ที่เป็นนักล่า-เก็บพืชผล แล้วเกิดลักษณะปรากฏที่แตกต่างเพื่อให้สามารถปรับตัวเข้ากับความเป็นอยู่ใกล้กับมนุษย์ได้ดีกว่า[11][46]
ไก่เป็นสัตว์เลี้ยงที่แพร่หลายที่สุดชนิดหนึ่ง และเป็นแหล่งโปรตีนใหญ่ที่สุดในอาหารมนุษย์แม้ว่าการปรับตัวให้เป็นสัตว์เลี้ยงจะเกิดขึ้นในเอเชียอาคเนย์ แต่หลักฐานโบราณคดีแสดงนัยว่า มนุษย์ไม่ได้ดำรงรักษาไก่เพื่อเป็นอาหารจนกระทั่งราวพุทธกาลในเขตลิแวนต์[47]เพราะว่าก่อนหน้านั้น แม้ว่าไก่จะอยู่สัมพันธ์กับมนุษย์นานเป็นพัน ๆ ปี แต่ก็เพื่อประโยชน์ในการสู้ไก่ เพื่อพิธีกรรมต่าง ๆ และเพื่อเป็นสัตว์เลี้ยงในราชอุทยาน ดังนั้น ดั้งเดิมจึงไม่ได้เลี้ยงเพื่อเป็นอาหารของมนุษย์[47][48]
วิถีของสัตว์เหยื่อเป็นกระบวนการที่สัตว์เลี้ยงเพื่อเนื้อโดยมากดำเนินมาเพื่อปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง โดยเป็นสัตว์ที่มนุษย์เคยตามล่าโดยเชื่อว่า การปรับตัวเกิดขึ้นเมื่อมนุษย์เริ่มทดลองกลยุทธ์การล่าเพื่อเพิ่มจำนวนสัตว์ ซึ่งอาจจะเป็นปฏิกิริยาต่อการเริ่มมีสัตว์น้อยโดยทำเป็นระยะเวลายาวนาน และกับสัตว์พันธุ์ที่ตอบสนองได้ดีกว่า กลยุทธ์บริหารการล่าสัตว์จึงได้พัฒนามาเป็นการบริหารฝูงสัตว์ ที่มีการควบคุมการเคลื่อนไหว การกินอาหาร และการสืบพันธุ์ของสัตว์หลายชั่วยุคและเมื่อการแซกแทรงของมนุษย์ในวงจรชีวิตของสัตว์เหยื่อมีมากขึ้น การคัดเลือกสัตว์ที่ไม่ดุร้าย ก็จะทำให้เกิดกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication syndrome) ดังที่พบในสัตว์เลี้ยงพวกพึ่งพาอาศัย[11][4][39]
สัตว์ที่ดำเนินตามวิถีนี้รวมทั้งแกะ แพะ วัวและควาย จามรี หมู กวางเรนเดียร์ ยามา และอัลปากาสภาวะแวดล้อมที่เหมาะสมเพื่อปรับสัตว์บางอย่างเพื่อนำมาเลี้ยงดูเหมือนจะมีในเขต Fertile Crescent ในตอนกลางและภาคตะวันออก หลังจากช่วงยุค Younger Dryas ซึ่งมีอุณหภูมิตก และตอนต้นของสมัยโฮโลซีนประมาณ 11,700 ปีก่อนและโดย 10,000 ปีก่อน มนุษย์เริ่มจะเลือกฆ่าสัตว์ตัวผู้ของสัตว์ชนิดต่าง ๆ เพื่อให้ตัวเมียรอดชีวิตเพื่อจะมีลูกหลานสืบต่อไปได้[11][4]นักโบราณคดี สามารถสร้างบันทึกเกี่ยวกับความเปลี่ยนแปลงของกลยุทธ์การบริหารการล่าแกะ แพะ หมู และวัว ในเขต Fertile Crescent เริ่มที่ 11,700 ปีก่อน โดยการวัดขนาด อัตราระหว่างตัวผู้ตัวเมีย และลักษณะของสัตว์ตัวอย่างที่พบงานวิจัยทางประชากรศาสตร์และโดยการวัด เมื่อไม่นานนี้ของซากวัวและหมูที่พบในเขต Sha’ar Hagolan ประเทศอิสราเอลแสดงว่า สัตว์ทั้งสองพันธุ์ถูกล่าเกินประมาณอย่างหนักก่อนที่จะปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยง ซึ่งแสดงนัยว่า การฉวยประโยชน์แบบเข้มข้นในที่สุดจะต้องเปลี่ยนเป็นกลยุทธ์การบริหารที่ใช้กันทั่วทั้งเขต และในที่สุดก็เป็นการปรับนำสัตว์เหล่านั้นมาเลี้ยง ซึ่งเป็นวิถีของการปรับสัตว์เหยื่อดังนั้น รูปแบบของการล่าสัตว์เกินก่อนที่จะมีการปรับนำมาเลี้ยง จึงแสดงนัยว่า วิถีของสัตว์เหยื่อเป็นกระบวนการที่เกิดขึ้นโดยบังเอิญและไม่ได้ตั้งใจ เหมือนกับสัตว์ที่พึ่งพาอาศัย[11][39]
วิถีกำหนดทิศทาง (directed pathway) เป็นกระบวนการที่ตั้งใจมากกว่า มีทิศทางกว่า และเริ่มโดยมนุษย์ผู้ตั้งใจจะปรับสัตว์ที่อยู่อย่างอิสระเพื่อนำมาเลี้ยงซึ่งน่าจะเกิดขึ้นเมื่อมนุษย์คุ้นเคยกับสัตว์ที่พึ่งพาอาศัยหรือสัตว์เหยื่อที่นำมาเลี้ยงดีแล้วและสัตว์เหล่านี้ไม่น่าจะมีการปรับตัวทางพฤติกรรมที่เหมาะสมเท่ากับสัตว์บางอย่างก่อนที่จะปรับตัวนำมาเลี้ยงดังนั้น กระบวนการปรับสัตว์เหล่านี้จะต้องใช้ความพยายามที่จงใจมากกว่า เพื่อแก้ไขปัญหาพฤติกรรมที่ไม่อำนวยในการปรับสัตว์ และต้องอาศัยเทคโนโลยีต่าง ๆ มากขึ้น[11][4][39]
มนุษย์ต้องพึ่งพิงอาศัยพืชและสัตว์ที่นำมาเลี้ยงอยู่แล้ว เมื่อเริ่มจินตนาการถึงสัตว์ป่าอื่น ๆ ที่สามารถนำมาเลี้ยงแม้ว่ามนุษย์บางครั้งจะล่าม้า ลา และอูฐพันธุ์โลกเก่าเพื่ออาหารแต่มนุษย์ได้ปรับสัตว์เหล่านั้นเพื่อการขนส่งถึงกระนั้น การปรับสัตว์เหล่านั้นมาเลี้ยงก็ยังต้องทำหลายชั่วยุคผ่านกระบวนการคัดเลือกของมนุษย์ เพื่อจะได้ความเชื่อง แต่ถ้าไม่มีการตอบสนองทางวิวัฒนาการที่เหมาะสม การปรับสัตว์เหล่านั้นมาเลี้ยงก็จะเป็นไปไม่ได้[11]ยกตัวอย่างเช่น แม้ว่ามนุษย์นายพรานที่ล่ากาเซลล์ในเขตตะวันออกใกล้ในช่วงท้ายของยุคหินเก่า จะหลีกเลี่ยงการฆ่าสัตว์ตัวเมียเพื่อที่จะโปรโหมตความสมดุลของประชากร แต่ทั้งกาเซลล์[11][27]และม้าลาย[11][49]ก็ไม่ได้มีคุณสมบัติที่เหมาะสมและดังนั้นจึงไม่เคยถูกปรับนำมาเลี้ยงและไม่มีหลักฐานที่ชัดเจนเกี่ยวกับการปรับตัวสัตว์เหยื่อที่อยู่เป็นฝูงในแอฟริกา[11]
วิถีที่สัตว์ดำเนินตามในการปรับตัวนำมาเลี้ยงอาจจะไม่ได้แยกจากกันอย่างสิ้นเชิงยกตัวอย่างเช่น หมูอาจจะเกิดการปรับตัวนำมาเลี้ยงในฐานะที่เป็นสัตว์คุ้นเคยและพึ่งพาอาศัยมนุษย์ ซึ่งเป็นวิถีพึ่งพาอาศัย หรืออาจจะเป็นสัตว์ที่ถูกล่าแล้วดำเนินมาในวิถีของสัตว์เหยื่อ หรืออาจจะมาทางทั้งสองวิถี[11][4][39]
เมื่อสังคมเกษตรย้ายถิ่นฐานไปจากศูนย์การปรับตัวสัตว์โดยนำสัตว์ไปด้วย ก็จะพบสัตว์ป่าอื่น ๆ ที่เป็นพันธุ์เดียวกันหรือพันธุ์ใกล้เคียงกันและเพราะว่าสัตว์เลี้ยงบ่อยครั้งมีบรรพบุรุษร่วมกันกับสัตว์ป่า จึงสามารถผสมพันธุ์มีลูกที่มีลูกหลานสืบต่อไปได้และเพราะว่า สัตว์ที่เลี้ยงในตอนนั้นมีจำนวนน้อยกว่าสัตว์ป่า การผสมพันธุ์จึงทำให้สัตว์เลี้ยงมีพันธุกรรมที่ต่างไปจากสัตว์บรรพบุรุษที่ปรับมาเลี้ยงในเบื้องต้นมากขึ้นเรื่อย ๆ[18][50]
ความก้าวหน้าในเทคโนโลยีหาลำดับดีเอ็นเอ ทำให้สามารถเข้าถึงและวิเคราะห์จีโนมของนิวเคลียสโดยใช้วิธีการทางพันธุศาสตร์ประชากรได้และความละเอียดที่ได้เพิ่มขึ้นในการตรวจสอบลำดับดีเอ็นเในนิวเคลียส ก็แสดงว่าการแลกเปลี่ยนยีนระหว่างกลุ่มเป็นเรื่องสามัญและไม่ใช่เป็นเพียงแค่ระหว่างกลุ่มสัตว์เลี้ยงต่าง ๆ ที่เป็นสปีชีส์เดียวกันแต่แม้ระหว่างกลุ่มสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่าสปีชีส์ต่าง ๆ ที่ไม่ได้ปรับเป็นสัตว์เลี้ยงด้วย[11]เช่น ขาสีเหลืองที่มีในไก่ที่เลี้ยงขายทั่ว ๆ ไป มาจากกระบวนการแลกเปลี่ยนยีนแบบ introgression จากไก่ป่าอินเดียที่ประจำถิ่นอยู่ในอินเดียใต้[11][51]ส่วนวัวควายแอฟริกันเป็นไฮบริดที่มีทั้งยีนไมโทคอนเดรียของวัวยุโรปพันธุ์ Taurine ทางสายแม่ และโครโมโซมวายของวัวเอเชียพันธุ์อินเดียจากสายพ่อ[11][52]นอกจากนั้นแล้ว สปีชีส์วัวและควายอื่น ๆ รวมทั้งควายป่าอเมริกัน (bison) จามรี วัวแดง กระทิง ก็สามารถผสมพันธุ์กับสัตว์ป่าได้ง่าย[11][53]แมว[11][54]และม้า[11][55]ก็ผสมพันธุ์กับสัตว์ป่าสปีชีส์ใกล้ ๆ กันอื่น ๆ มากมายได้และผึ้งสกุล Apis ที่เลี้ยงเพื่อน้ำผึ้ง ก็ได้ผสมพันธุ์กับพันธุ์ป่าต่าง ๆ มากมายจนกระทั่งจีโนมของผึ้งเลี้ยง มีความหลากหลายมากมายกว่าผึ้งบรรพบุรุษ[11][56]ทั้งหลักฐานทางโบราณคดีและพันธุกรรมแสดงนัยว่า การแลกเปลี่ยนยีนโดยทั้งสองทางระหว่างสัตว์ป่ากับสัตว์เลี้ยง รวมทั้งลา ม้า อูฐทั้งพันธุ์โลกเก่าโลกใหม่ แพะ แกะ และหมู เป็นเรื่องสามัญ[11][17]และการแลกเปลี่ยนยีนทั้งสองทางระหว่างกวางเรนเดียร์เลี้ยงและกวางป่าก็ยังดำเนินต่อไปในทุกวันนี้[11]
ผลอย่างหนึ่งของการแลกเปลี่ยนพันธุกรรมเช่นนี้ก็คือ สัตว์เลี้ยงในปัจจุบันดูเหมือนจะมีความใกล้ชิดทางพันธุกรรมกับสัตว์ป่าที่ไม่ได้มีส่วนกับกระบวนการปรับให้เป็นสัตว์เลี้ยงในเบื้องต้นดังนั้น จึงมีการเสนอว่า คำว่า "การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง" (domestication) ควรจะใช้สำหรับแต่กระบวนการปรับสัตว์ในเบื้องต้นของกลุ่มสัตว์โดยเฉพาะ ณ เวลาและสถานที่ใดที่หนึ่งส่วนการแลกเปลี่ยนพันธุ์ระหว่างสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่าที่ไม่เคยปรับเป็นสัตว์เลี้ยงควรจะเรียกว่า "introgressive capture"การผสมรวมกระบวนการสองอย่างเหล่านี้ ทำให้เข้าใจการปรับสัตว์ในยุคเบื้องต้นได้อย่างไม่ชัดเจน และทำให้ประเมินจำนวนเหตุการณ์ปรับสัตว์ชนิดหนึ่งเพื่อนำมาเลี้ยงสูงเกินความจริง[11][18]
ส่วนการผสมพันธุ์ที่ต่อเนื่องกันระหว่างกลุ่มประชากรสุนัขเลี้ยงกับหมาป่า ทั้งในโลกเก่าโลกใหม่ใน 10,000 ปีที่ผ่านมา ทำข้อมูลทางพันธุกรรมให้ไม่ชัดเจน และเป็นอุปสรรคต่อนักวิจัยที่จะหาแหล่งกำเนิดของสุนัข[16]คือ กลุ่มประชากรหมาป่าปัจจุบันต่าง ๆ ที่มีอยู่ ไม่มีกลุ่มใดที่เป็นญาติใกล้ชิดกับหมาป่าสมัยไพลสโตซีนที่เป็นบรรพบุรุษของสุนัข[57]และการสูญพันธุ์ของหมาป่าบรรพบุรุษโดยตรงของสุนัข ได้ขัดขวางความพยายามเพื่อจะหาเวลาและสถานที่ที่สุนัขกลายมาเป็นสัตว์เลี้ยง[11]
ชาลส์ ดาร์วินเข้าใจถึงลักษณะจำนวนเล็กน้อยที่ทำให้สัตว์เลี้ยงต่างจากสัตว์ป่าเขาเป็นคนแรกที่เข้าใจความแตกต่างระหว่างการปรับปรุงพันธุ์โดยวิธีคัดเลือก (selective breeding) ที่มนุษย์ทำอย่างตั้งใจเพื่อคัดเลือกลักษณะที่ต้องการกับการคัดเลือกอย่างไม่จงใจที่ลักษณะของสัตว์เกิดวิวัฒนาการโดยเป็นผลข้างเคียงของการคัดเลือกโดยธรรมชาติเพื่อลักษณะอื่น ๆ[6][7][8]สัตว์เลี้ยงมีลักษณะต่าง ๆ กันรวมทั้งสีขน ลักษณะขน รูปร่างใหญ่เป็นยักษ์ หรือรูปร่างเล็กเป็นแคระ วงจรสืบพันธุ์ และมีพันธุ์ต่าง ๆ มากมายที่มีฟันที่อยู่ชิดกันและมีหูห้อย (ไม่แข็งตั้ง)
แม้ว่าง่ายที่จะสมมติว่า ลักษณะเหล่านี้ได้รับการคัดเลือกโดยเฉพาะโดยมนุษย์นักล่า-เก็บพืชผล หรือว่าเกษตรกรในยุคต้น ๆ แต่ความจริงอาจเป็นลักษณะที่เกิดเป็นผลข้างเคียงของการคัดเลือกเพื่อลักษณะที่ไม่เกี่ยวข้องกันโดยเริ่มตั้งแต่ปี 1959 นักวิชาการชาวรัสเซียได้ตรวจสอบปฏิกิริยาของสุนัขจิ้งจอกสีเงิน (Vulpes vulpes) ต่อมือที่ยื่นเข้าไปในกรงแล้วเลือกตัวที่เชื่องที่สุด ดุน้อยที่สุด เพื่อปรับปรุงพันธุ์ต่อไปสมมติฐานของเขาก็คือว่า โดยคัดเลือกลักษณะทางพฤติกรรมอย่างหนึ่ง เขาสามารถมีอิทธิพลต่อลักษณะปรากฏของสุนัขรุ่นต่อ ๆ ไป และจะทำให้เหมือนกับสุนัขเลี้ยงมากยิ่งขึ้นในช่วง 40 ปีต่อมา เขาสำเร็จผลในการสร้างสุนัขที่มีลักษณะที่ไม่ได้คัดเลือกโดยเฉพาะ เช่น ลายดำสลับขาว (piebald) หูห้อย หางที่ชี้ขึ้น จมูกปากที่สั้นลง และระยะพัฒนาการที่ช่วงเวลาเปลี่ยนไป ซึ่งคล้ายกับสุนัขเลี้ยงที่มีในปัจจุบัน[18][29][58]ต่อมาในคริสต์ทศวรรษ 1980 นักวิจัยอีกผู้หนึ่งได้คัดเลือกลักษณะทางพฤติกรรม ลักษณะทางประชาน และลักษณะปรากฏที่เห็นได้ เช่นสีขน แล้วสร้างกวางเลี้ยงพันธุ์ Dama dama (fallow deer) ภายในไม่กี่ชั่วยุค[18][59]ผลคล้ายกัน ๆ เมื่อคัดเลือกความเชื่องและความกลัวก็พบในสัตว์ประเภทมิงค์ (Neovison vison, Mustela lutreola)[60] และนกกระทาญี่ปุ่นด้วย[61]นอกจากเป็นการแสดงว่า ลักษณะปรากฏสามารถเกิดจากการคัดเลือกลักษณะทางพฤติกรรมและลักษณะทางพฤติกรรมก็สามารถเกิดจากการคัดเลือกลักษณะปรากฏแล้วการทดลองเหล่านี้ แสดงกลไกที่อธิบายว่า กระบวนการปรับสัตว์นำมาเลี้ยง สามารถเริ่มขึ้นได้โดยปราศจากการวางแผนล่วงหน้าหรือการกระทำโดยเฉพาะของมนุษย์ได้อย่างไร[18]
การต้อนหมูในหมอกในประเทศอาร์มีเนีย ลักษณะทางพันธุกรรมที่มนุษย์ได้คัดเลือก ไม่มีผลกระทบจากการแลกเปลี่ยนยีนกับหมูป่า[62][63]ความแตกต่างทางพันธุกรรมของสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่ามีเรื่องต้องพิจารณา 2 อย่างประเด็นแรกคือต้องแยกแยะลักษณะของสัตว์ (domestication trait) ที่เชื่อว่าต้องมีในระยะต้น ๆ ของการปรับตัว และลักษณะที่ปรับปรุงต่อ ๆ มา (improvement trait) หลังจากที่สัตว์เลี้ยงแยกออกจากสัตว์ป่า[9][10][11]ลักษณะที่จำเป็นโดยทั่วไปมีอยู่ในสัตว์ที่นำมาเลี้ยงทั้งหมด และเป็นลักษณะที่คัดเลือกในระยะต้น ๆ ของกระบวนการนำมาเลี้ยง ในขณะที่ลักษณะที่พัฒนาต่อ ๆ มาจะมีอยู่ในบางส่วนของสิ่งมีชีวิตที่นำมาเลี้ยง ถึงแม้ว่าอาจจะมีอยู่ในพันธุ์ (breed) ใดพันธุ์หนึ่งโดยเฉพาะ หรืออยู่ในกลุ่มประชากรในพื้นที่โดยเฉพาะ[10][11][12]ประเด็นที่สองก็คือ ลักษณะเกี่ยวกับกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง (domestication syndrome) อาจจะเกิดจากกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่ลดระดับลงเนื่องจากการออกจากป่า หรืออาจจะเกิดจากการคัดเลือกแบบมีทิศทาง (directional selection) ซึ่งเป็นผลของความชอบใจของมนุษย์ที่ตั้งใจหรือไม่ได้ตั้งใจและงานศึกษาทางจีโนมเมื่อเร็ว ๆ นี้ ที่สัมพันธ์กับกลุ่มอาการปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง ก็ได้เพิ่มแสงสว่างให้ในประเด็นทั้งสอง[11]
นักพันธุศาสตร์ได้ระบุโลคัสของยีน (genetic loci) กว่า 300 ตำแหน่งและยีน 150 ยีนที่เกี่ยวกับสีต่าง ๆ ของขนสัตว์เลี้ยง[18][64]เพราะว่า ความรู้เรื่องการกลายพันธุ์ (mutation) ที่สัมพันธ์กับสีต่าง ๆ ทำให้สามารถสัมพันธ์เวลาที่สีนั้นเกิดขึ้นในม้า กับเวลาที่ปรับให้มันเป็นสัตว์เลี้ยง[18][65]มีงานวิจัยอื่น ๆ ที่แสดงว่า การคัดเลือกโดยมนุษย์เป็นเหตุของความต่าง ๆ กันของอัลลีลในหมู[18][66]ดังนั้น โดยรวม ๆ แล้ว การค้นพบเหล่านี้แสดงนัยว่า การคัดเลือกโดยธรรมชาติได้ธำรงความแตกต่างเหล่านี้ไว้ในระดับที่ต่ำที่สุดก่อนสัตว์จะกลายมาเป็นสัตว์เลี้ยงแต่ว่ามนุษย์เป็นผู้คัดเลือกสีขนใหม่ ๆ เหล่านี้ เมื่อปรากฏขึ้นในกลุ่มสัตว์เลี้ยง[18][31]
ในปี 2015 มีงานศึกษาที่ตรวจสอบลำดับจีโนม 100 ลำดับของหมู เพื่อที่จะเข้าใจกระบวนการปรับตัวให้เป็นสัตว์เลี้ยงซึ่งในเบื้องต้นสมมุติว่า เริ่มโดยมนุษย์ และเริ่มเพียงกับไม่กี่ตัว ที่อาศัยการแยกการสืบพันธุ์ระหว่างสัตว์เลี้ยงและสัตว์ป่าแต่งานวิจัยแสดงว่า สมมติฐานว่ามีการแยกการสืบพันธุ์โดยมีเหตุการณ์ในรูปแบบของ population bottleneck (จุดติดขัดทางประชากร) ไม่มีหลักฐานนับสนุนงานวิจัยแสดงว่า หมูได้ปรับตัวให้เป็นสัตว์เลี้ยงในเอเชียตะวันตกและในจีนต่างหาก ๆ โดยหมูเอเชียตะวันตกเริ่มกระจายเข้าไปสู่ยุโรปผ่านการผสมพันธุ์กับหมูป่าแบบจำลองที่เข้ากับข้อมูลได้ดีก็คือ มีการผสมพันธุ์ร่วมกับหมูป่ากลุ่มที่สูญพันธุ์ไปแล้วโดยเกิดขี้นในสมัยไพลสโตซีนงานยังพบด้วยว่า แม้ว่าจะมีการผสมพันธุ์กับหมูป่า จีโนมของหมูเลี้ยงก็ยังแสดงลักษณะบ่งชี้ความเป็นสัตว์เลี้ยงที่โลคัสของยีนที่มีผลต่อพฤติกรรมและสัณฐานของสัตว์งานสรุปว่า การคัดเลือกลักษณะเพื่อเป็นสัตว์เลี้ยงโดยมนุษย์ ได้ลบล้างความเป็นเอกพันธ์ของหมูเหตุการแลกเปลี่ยนยีนกับหมูป่า และสร้าง "domestication island" ซึ่งเป็นเขตจำเพาะ ๆ ของจีโนมที่มีอยู่ในหมูเลี้ยงและสัตว์เลี้ยงอื่น ๆ ก็อาจจะเป็นอย่างนี้เช่นเดียวกัน[62][63]
โดยไม่เหมือนกับสัตว์เลี้ยงประเภทอื่น ๆ ที่มีการคัดเลือกโดยลักษณะที่เกี่ยวกับผลผลิต สุนัขได้รับการคัดเลือกโดยพฤติกรรม[67][68]งานวิจัยปี 2016 พบว่า มียีนเพียง 11 ตำแหน่งเท่านั้นที่มีความต่าง ๆ กันระหว่างหมาป่าและสุนัขเป็นความแตกต่างที่มีโอกาสน้อยที่จะเป็นผลของวิวัฒนาการตามธรรมชาติ และเป็นตัวบ่งการคัดเลือกทั้งโดยสัณฐานและพฤติกรรมในกระบวนการปรับมาเป็นสัตว์เลี้ยงยีนเหล่านี้มีหลักฐานแสดงว่ามีผลกระทบต่อวิถีสังเคราะห์ของสารประกอบอินทรีย์ catecholamine โดยยีนส่วนมากมีผลต่อการตอบสนองแบบหนีหรือสู้ (fight-or-flight)[69][68](คือ เป็นการคัดเลือกโดยความเชื่อง) และการประมวลอารมณ์[68]คือ สุนัขมักจะกลัวและดุร้ายน้อยกว่าหมาป่า[70][68]ยีนบางยีนเหล่านี้สัมพันธ์กับความดุในสุนัขบางพันธ์ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสำคัญของยีนทั้งในระยะการปรับตัวต้น ๆ และระยะการสร้างพันธุ์ต่าง ๆ ในภายหลัง[68]
เมนูนำทาง
การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยงใกล้เคียง
แหล่งที่มา
WikiPedia: การปรับตัวเป็นสัตว์เลี้ยง