ตัวกระตุ้นภายใน

ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุล

ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุล[2]แบบต่าง ๆ เป็นเหตุสำคัญ (และเป็นตัวกระตุ้น) ในความเปลี่ยนแปลงต่าง ๆ ในร่างกาย ตัวรับความรู้สึกในส่วนต่าง ๆ ของร่างกาย ซึ่งเป็นตัวรับแรงกลที่ตอบสนองต่อความกดดันเชิงกลจะมีการติดตามตัวกระตุ้นจำพวกนี้อย่างละเอียด ตัวอย่างของตัวรับแรงกลก็อย่างเช่น ตัวรับความดัน (baroreceptors) ซึ่งตรวจจับความเปลี่ยนแปลงในความดันโลหิต, Merkel's discs ซึ่งตรวจจับการสัมผัสและความกดดันแบบคงที่, และเซลล์ขน (hair cells) ซึ่งตรวจจับตัวกระตุ้นคือเสียง ความไม่สมดุลของภาวะธำรงดุลที่สามารถเป็นตัวกระตุ้นภายในรวมทั้งสารอาหารและไอออนในโลหิต ความดันโลหิต ระดับออกซิเจน และระดับน้ำ ระบบประสาทกลางเป็นตัวตรวจจับและรวบรวมความผิดปกติทุกอย่าง และจะยังร่างกายให้ทำการตอบสนองที่เหมาะสม[4]

ความดันโลหิต

ความดันโลหิต การเต้นของหัวใจ และการเดินโลหิตขาออกจากหัวใจ มีการวัดโดยตัวรับการยืดออก(stretch receptor[5]) ที่มีอยู่ในหลอดเลือดแดงแครอทิด (carotid artery) ตัวรับการยืดออกเหล่านี้เป็นเซลล์ประสาท ที่เมื่อตรวจพบการยืดออก ก็จะยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งจะก่อให้เกิดการขยายเส้นเลือดและลดอัตราการเต้นของหัวใจลง แต่ถ้าไม่เจอการยืดออก ก็จะไม่มีการยิงศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง ระบบประสาทก็จะตัดสินใจว่ามีความดันโลหิตต่ำและมีอันตราย แล้วก่อให้เกิดผลตรงกันข้าม คือ ทำให้เส้นเลือดตีบตัวลงและปรับอัตราการเต้นของหัวใจให้สูงขึ้น มีผลทำให้ความดันของเลือดในร่างกายสูงขึ้น[6]

ตัวกระตุ้นภายนอก

ความสัมผัสและความเจ็บปวด

ความรู้สึกทางกายโดยเฉพาะความเจ็บปวด เป็นตัวกระตุ้นที่อาจจะก่อให้เกิดการตอบสนองที่กว้างขวาง และก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงของระบบประสาทในร่างกาย ความเจ็บปวดก่อให้เกิดความเปลี่ยนแปลงทางพฤติกรรม โดยเป็นความเปลี่ยนแปลงที่สมส่วนกับระดับความเจ็บปวด ตัวรับความรู้สึกที่อยู่ในผิวหนังจะรับรู้ความรู้สึก แล้วส่งสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง ซึ่งรวบรวมความรู้สึกจากแหล่งต่าง ๆ เพื่อที่จะตัดสินว่าควรจะตอบสนองอย่างไร ถ้าสมองตัดสินว่า จะต้องตอบสนอง ก็จะส่งสัญญาณประสาทลงไปหาระบบกล้ามเนื้อ ซึ่งจะทำการที่สมควรแก่ตัวกระตุ้นนั้น[4] เขตรับความรู้สึกทางกายปฐมภูมิ (primary somatosensory area) อยู่ในรอยนูนหลังร่องกลาง (postcentral gyrus) เป็นเขตสมองหลักในการรับความรู้สึกทางกายจากทั้งอวัยวะส่วนในทั้งส่วนนอกของร่างกาย[7]

ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับความเจ็บปวดเรียกว่า โนซิเซ็ปเตอร์ มี 2 ประเภทหลัก คือแบบใยประสาทเอ (A-fiber) และแบบใยประสาทซี (C-fiber) แบบใยประสาทเอนั้นมีปลอกไมอีลินและสามารถส่งสัญญาณไฟฟ้าไปได้อย่างรวดเร็ว และใช้โดยมากในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดประเภทที่รวดเร็วและรุนแรง ในนัยตรงกันข้าม แบบใยประสาทซี ไม่มีปลอกไมอีลินและส่งสัญญาณไปอย่างช้า ๆ ซึ่งใช้ในการส่งตัวกระตุ้นที่มีผลเป็นความเจ็บปวดที่ช้า ๆ แสบร้อน และแพร่กระจาย[8]

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน[3]ของการสัมผัส ก็คือระดับที่ต่ำที่สุดของความรู้สึกที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับสัมผัส เช่น เท่ากับแรงที่เกิดขึ้นจากการทิ้งปีกของผึ้งตัวหนึ่งบนแก้ม เป็นระยะความสูง 1 ซ.ม. แต่ว่า พึงสังเกตว่า ส่วนต่าง ๆ ของร่างกายมีระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนที่แตกต่างกัน.[9]

การเห็น

การเห็นเปิดโอกาสให้สมองรับรู้และทำการตอบสนองต่อความเปลี่ยนแปลงในสิ่งแวดล้อมรอบ ๆ ตัว ข้อมูลคือตัวกระตุ้นที่เป็นแสงผ่านเข้าไปทางเรตินา แล้วก่อให้เกิดปฏิกิริยาในเซลล์ประสาทชนิดหนึ่งที่เรียกว่าเซลล์รับแสง (photoreceptor cell[10]) ศักย์ตัวรับความรู้สึก (Receptor potential) ก็จะเริ่มเกิดขึ้นที่ตัวรับแสง และเมื่อศักย์ที่เกิดเนื่องจากตัวกระตุ้นมีระดับที่เพียงพอที่จะกระตุ้นตัวเซลล์ ก็จะทำให้เกิดสัญญาณส่งไปสู่ระบบประสาทกลาง โดยผ่านกลุ่มของเซลล์ประสาทอีกกลุ่มหนึ่งในเรตินา

เมื่อสัญญาณเดินทางไปจากตัวรับแสงไปยังเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่กว่า เซลล์ประสาทที่ใหญ่กว่านั้นต้องสร้างศักยะงาน เพื่อที่จะให้สัญญาณแรงพอที่จะไปถึงระบบประสาทกลาง[6] ถ้าตัวกระตุ้นทางตาไม่ก่อให้เกิดการตอบสนองที่เพียงพอ คือไม่ถึงระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน[3] ก็จะไม่มีปฏิกิริยาอะไรทางกาย แต่ถ้าตัวกระตุ้นมีกำลังพอที่จะก่อให้เกิดศักยะงานในเซลล์ประสาทที่มีขนาดใหญ่นั้น สมองก็จะรวบรวมข้อมูลทางตานั้นแล้วทำปฏิกิริยาตอบสนองที่สมควร สมองประมวลผลของข้อมูลทางตาในสมองกลีบท้ายทอย โดยเฉพาะในคอร์เทกซ์สายตาปฐมภูมิ[6]

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยนสำหรับการมองเห็นก็คือ การเห็นในระดับที่ต่ำที่สุดที่จะให้เกิดการตอบสนองในตัวรับแสงในตา ซึ่งก็คือระดับของแสงสว่างที่เกิดขึ้นเพราะคนถือเทียนเล่มหนึ่งห่างไป 48 กิโลเมตร หลังจากที่ตาปรับเข้ากับความมืดได้แล้ว[9]

กลิ่น

การได้กลิ่นเปิดโอกาสให้ร่างกายรู้จำโมเลกุลสารเคมีในอากาศที่สูดเข้าไป อวัยวะดมกลิ่นที่อยู่ในด้านทั้งสองข้างของผนังกั้นโพรงจมูก ประกอบด้วยเยื่อบุผิวรับกลิ่น (olfactory epithelium) และ เนื้อเยื่อยึดต่อใต้เยื่อบุผิว (lamina propria[11]) เยื่อบุผิวรับกลิ่นมีเซลล์รับกลิ่น (olfactory receptor cell) บุผิวด้านล่างของแผ่นกระดูกพรุน (Cribriform plate), ผิวด้านบนของแผ่นกระดูกตั้งฉากอันเป็นส่วนของกระดูกเพดานปาก (Perpendicular plate of palatine bone), และผิวด้านบนของกระดูกก้นหอยของจมูก (nasal concha) มีสารเคมีประมาณ 2% จากทั้งหมดที่สูดเข้าไปเท่านั้นที่ไปถึงอวัยวะดมกลิ่น เป็นเพียงแต่ตัวอย่างเล็กน้อยของอากาศที่สูดเข้าไป

เซลล์รับกลิ่นยื่นออกมาจากเยื่อบุผิวเพื่อเป็นฐานสำหรับขนเซลล์ (cilla) ที่มีเมือกอยู่รอบ ๆ กลิ่นทำปฏิกิริยากับขนเซลล์เหล่านี้ กลิ่นโดยปกติเป็นโมเลกุลประกอบอินทรีย์เล็ก ๆ ระดับการละลายได้ในน้ำและลิพิดของกลิ่นมีความเกี่ยวข้องโดยตรงกับความแรงของกลิ่น การที่กลิ่นเข้าไปยึดกับหน่วยรับความรู้สึกคู่กับจีโปรตีน (G protein-coupled receptor[12]) ปลุกฤทธิ์ของ adenylate cyclase[13] ซึ่งแปรอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (ATP) ให้เป็น Cyclic adenosine monophosphate ซึ่งสนับสนุนให้เปิดประตูโซเดียม (sodium channel[14]) ทำให้เกิดศักย์ตัวรับความรู้สึกเฉพาะพื้นที่ที่เยื่อหุ้มเซลล์[15]

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน[3]สำหรับกลิ่น ก็คือระดับการรับรู้ที่ต่ำที่สุดเพียงพอที่จะทำให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับกลิ่นในจมูก ตัวอย่างก็คือน้ำหอมหยดหนึ่งในบ้านมี 6 ห้อง ค่านี้ไม่เหมือนกันสำหรับสารมีกลิ่นต่าง ๆ[9]

รส

รสเป็นตัวแสดงรสชาติของอาหารและวัตถุอื่น ๆ ที่ผ่านลิ้นเข้าไปในปาก เซลล์รับรู้รสอยู่บนพื้นผิวของลิ้นส่วนที่ติดกับส่วนของคอหอยและกล่องเสียง เซลล์รู้รสเกิดขึ้นบนปุ่มรับรส (taste bud) เป็นเซลล์เนื้อเยื่อมีกิจพิเศษ ที่มีการเปลี่ยนใหม่ทุก ๆ 10 วัน จากแต่ละเซลล์จะมีไมโครวิลไล (microvilli[16]) ยื่นออกมาผ่านรูรับรู้รส ออกมาถึงช่องปาก รสซึ่งเป็นสารเคมีที่ละลายจะทำปฏิกิริยากับเซลล์รับรู้เหล่านี้ รสต่าง ๆ จะเข้าไปยึดหน่วยรับรู้ต่าง ๆ กัน หน่วยรับรู้รสเค็มและรสเปรี้ยวเป็นประตูไอออน (ion channel[17]) ที่เปิดปิดโดยสารเคมี (คือตัวกระตุ้น) ซึ่งสามารถลดศักย์เยื่อหุ้มเซลล์ได้ ส่วนหน่วยยรับรู้รสรสหวาน รสขม และรสอุมะมิ (รสกลมกล่อม) เป็นหน่วยรับรสคู่กับจีโปรตีน[12]มีกิจจำเพาะ เซลล์รับรู้ทั้งสองจำพวกปล่อยสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทนำเข้า (afferent neuron[18]) ซึ่งก่อให้เกิดศักยะงานส่งไปยังระบบประสาทกลาง[15]

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน[3]ของรสก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของรสที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับรสในปาก ซึ่งก็คือ หยดหนึ่งของยาควินินในน้ำ 250 แกลลอน[9] (ประมาณ 1138 ลิตร)

เสียง

ความเปลี่ยนแปลงของความดันเกิดจากเสียงที่มาถึงหู ทำให้เกิดความสั่นสะเทือนที่แก้วหู ซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูกขยายเสียง คือกระดูกในหูส่วนกลาง กระดูกเล็ก ๆ เหล่านี้ขยายคลื่นความดันแล้วส่งต่อไปยังหูชั้นในรูปหอยโข่ง ซึ่งเป็นกระดูกเวียนเหมือนก้นหอยในหูส่วนใน เซลล์ขนในท่อของหูชั้นในรูปหอยโข่ง ก็จะขยับโยกไปตามคลื่นของน้ำที่อยู่ในท่อ และตามคลื่นการเคลื่อนไหวของเนื้อเยื่อที่เดินทางผ่านส่วนต่าง ๆ ของหูชั้นในรูปหอยโข่งไป เซลล์ประสาทแบบสองขั้ว (Bipolar neuron) ที่อยู่ตรงกลางหูชั้นในรูปหอยโข่ง สอดส่องรับข้อมูลจากเซลล์ขนซึ่งเป็นเซลล์รับความรู้สึกเหล่านั้น และส่งข้อมูลนั้นต่อไปยังก้านสมองผ่านเส้นประสาท Vestibulocochlear[19] ข้อมูลเสียงนั้นก็จะได้รับการประมวลผลในสมองกลีบขมับของระบบประสาทกลาง คือในคอร์เทกซ์การได้ยินปฐมภูมิ[15]

ระดับกระตุ้นขีดเริ่มเปลี่ยน[3]ของเสียงก็คือ ระดับที่ต่ำที่สุดของเสียงที่ให้เกิดการตอบสนองจากตัวรับเสียงในหู ซึ่งก็คือ เสียงนาฬิกาข้อมือในที่เงียบห่างออกไป 6 เมตร (20 ฟุต) [9]

การทรงตัวของกาย

ช่องครึ่งวงกลม (Semicircular canal) ซึ่งเชื่อมกับหูชั้นในรูปหอยโข่ง สามารถตีความหมายของข้อมูลการทรงตัวของกาย โดยใช้ระบบที่คล้ายกันกับระบบการได้ยิน และส่งข้อมูลนั้นไปยังสมอง เซลล์ขนของหูส่วนนี้ยื่นส่วนที่เรียกว่า kinocilia[20] และ stereocilia[21] เข้าไปในเยื่อคล้ายวุ้นที่บุช่องครึ่งวงกลมนั้น ในส่วนต่าง ๆ ของช่องครึ่งวงกลม โดยเฉพาะในส่วนที่เรียกว่า "macula of saccule" และ "macula of utricle" สารผลึกแคลเซียมคาร์บอนเนตที่เรียกว่า statoconia ตั้งอยู่บนผิวของเยื่อคล้ายวุ้นนั้น เมื่อเอียงศีรษะหรือเมื่อร่างกายประสบกับการเร่งความเร็วแนวตรง สารผลึกนั้นก็เคลื่อนไปกระทบซีแลียของเซลล์ขน และเพราะเหตุนั้น ก่อให้เกิดการหลั่งสารสื่อประสาทไปยังเซลล์ประสาทรับรู้ที่อยู่รอบ ๆ ซึ่งส่งสัญญาณต่อไปยังระบบประสาทกลาง

ในส่วนอื่นของช่องครึ่งวงกลมโดยเฉพาะอย่างยิ่งในกระเปาะโอสเซียส (Osseous ampullae) มีโครงสร้างอีกอย่างหนึ่งเรียกว่า เยื่อหุ้มกระเปาะ (ampullary cupula) ซึ่งคล้ายกับเยื่อคล้ายวุ้นใน macula แต่ว่า เยื่อหุ้มกระเปาะจะเข้าไปกระทบขนเซลล์ที่อยู่ในเยื่อหุ้มกระเปาะเอง เมื่อน้ำที่อยู่รอบ ๆ ทำให้เยื่อหุ้มกระเปาะนั้นเคลื่อน กระเปาะโอสเซียสสื่อสารข้อมูลเกี่ยวกับการหมุนของศีรษะในแนวราบไปยังสมอง โดยผ่านเซลล์ประสาทใน vestibular nerve ganglion[22]) ที่อยู่ใกล้ ๆ กันนั้น ซึ่งคอยสอดส่องดูเซลล์ขนในช่อง เพื่อที่จะยิงสัญญาณไปยังระบบประสาทกลาง เส้นประสาทที่เกี่ยวข้องกันนั้นเป็นสาขาของเส้นประสาท Vestibulocochlear[19]