การจัดประเภท ของ เซลล์ประสาท

นิวรอนมีรูปร่างและขนาดต่าง ๆ กัน ดังนั้นจึงสามารถจัดประเภทตามสัณฐานและหน้าที่[14]โดยนักกายวิภาค Camillo Golgi จัดกลุ่มนิวรอนไว้ 2 พวกแบบ I มีแอกซอนยาวเพื่อส่งสัญญาณในระยะไกล และแบบ II มีแอกซอนสั้น ซึ่งมักจะสับสนกับเดนไดรต์

แบบ I สามารถจัดย่อยว่าตัวเซลล์อยู่ที่ตำแหน่งไหนสัณฐานพื้นฐานของแบบ I ซึ่งมีตัวอย่างเป็นเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) ของไขสันหลัง จะมีตัวเซลล์ (soma) และแอกซอนยาวบางหุ้มปลอกไมอีลินรอบ ๆ ตัวเซลล์จะเป็นสาขาของต้นไม้เดนไดรต์ที่รับสัญญาณจากนิวรอนอื่น ๆส่วนแอกซอนจะไปสุดที่สาขาต่าง ๆ ที่เรียกว่าปลายแอกซอน (axon terminal) ซึ่งปล่อยสารสื่อประสาทเข้าไปในช่องที่เรียกว่าร่องไซแนปส์ (synaptic cleft) ซึ่งอยู่ระหว่างปลายแอกซอนและเดนไดรต์ของเซลล์ต่อไป

นิวรอนประเภทต่าง ๆ
1 นิวรอนขั้วเดียว (Unipolar neuron)
2 นิวรอนสองขั้ว (Bipolar neuron)
3 นิวรอนหลายขั้ว (Multipolar neuron)
4 นิวรอนขั้วเดียวเทียม (Pseudounipolar neuron)

การแบ่งประเภทตามโครงสร้าง

ขั้ว

นิวรอนโดยมากสามารถจัดกลุ่มตามกายวิภาคว่าเป็น

  • นิวรอนขั้วเดียว (Unipolar neuron) หรือนิวรอนขั้วเดียวเทียม (Pseudounipolar neuron) มีเดนไดรต์และแอกซอนยื่นออกมาจากขั้วเดียว
  • นิวรอนสองขั้ว (Bipolar neuron) มีแอกซอนและเดนไดรต์อันเดียวอยู่ตรงข้ามกันขั้นระหว่างโดยตัวเซลล์
  • นิวรอนหลายขั้ว (Multipolar neuron) มีเดนไดรต์ 2 อันหรือมากกว่านั้น และมีแอกซอนต่างหาก
    • Golgi I เป็นนิวรอนที่มีแอกซอนยาว ตัวอย่างรวมทั้ง นิวรอนพีระมิด เซลล์เพอร์คินจี และ anterior horn cell
    • Golgi II เป็นนิวรอนที่มีแอกซอนส่งไปยังที่ใกล้ ๆ ตัวอย่างที่ดีสุดก็คือ granule cell
  • นิวรอนไร้แอกซอน (Anaxonic neuron) มีแอกซอนที่ไม่สามารถจำแนกจากเดนไดรต์

ขนาดแอกซอน

เมื่อแบ่งชนิดตามขนาดแอกซอน จะสามารถแบ่งเซลล์ประสาทออกเป็น 3 ชนิดใหญ่ ๆ ได้แก่ A, B และ C โดยแต่ละชนิดจะจำแนกเป็นกลุ่มย่อยอีก เช่น ชนิด A ก็จะแบ่งเป็นกลุ่ม แอลฟา เบตา แกมมา เดลตา เป็นต้น ซึ่งแต่ละชนิดจะมีลักษณะ คุณสมบัติ และหน้าที่ที่แตกต่างกันออกไป โดยแอกซอนชนิด A จะมีเส้นผ่านศูนย์กลางใหญ่ที่สุด รองลงมาคือชนิด B และ ชนิด C เมื่อวัดความไวการตอบสนองของแอกซอนเหล่านี้ ก็จะพบว่า ที่มีขนาดใหญ่กว่าจะตอบสนองต่อสิ่งเร้าได้เร็วกว่า ดังนั้น เซลล์ชนิด A จึงตอบสนองต่อการกระตุ้นได้เร็วกว่าชนิด B และ C ตามลำดับ สำหรับการตอบสนองต่อภาวะต่าง ๆ ของเซลล์ชนิด A, B และ C จะเป็นดังนี้

  • ภาวะขาดออกซิเจน ผลการตอบสนองของ B > A > C
  • ภาวะที่มีแรงกด A > B > C
  • ภาวะที่มียาชาเฉพาะที่ C > B > A

อื่น ๆ

นอกจากนั้นแล้ว ประเภทของนิวรอนยังแยกได้ตามตำแหน่งในระบบประสาทและรูปร่างของมันยกตัวอย่างเช่น

  • Basket cell (เซลล์ตะกร้า) เป็นเซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) ที่มีข่ายแอกซอนหนาแน่นรอบ ๆ ตัวของเซลล์เป้าหมาย พบอยู่ในเปลือกสมองและสมองน้อย
  • Betz cell เป็นนิวรอนสั่งการขนาดใหญ่
  • Lugaro cell เป็นเซลล์ประสาทต่อประสานของสมองน้อย
  • Medium spiny neuron เป็นนิวรอนโดยมากใน corpus striatum
  • เซลล์เพอร์คินจี เป็นนิวรอนขนาดใหญ่มากอยู่ในสมองน้อย เป็นนิวรอนหลายขั้วแบบ Golgi I
  • เซลล์พิระมิดเป็นนิวรอนที่มีตัวเซลล์เป็นรูปสามเหลี่ยม เป็นนิวรอนหลายขั้วแบบ Golgi I
  • Renshaw cell เป็นนิวรอนที่มีขั้วทั้งสองเชื่อมกับเซลล์ประสาทสั่งการแบบอัลฟา
  • Unipolar brush cell เป็นเซลล์ประสาทต่อประสานที่มีปลายเดนไดรต์ดูเหมือนกับพุ่มไม้
  • Granule cell เป็นนิวรอนหลายขั้วแบบ Golgi II
  • Anterior horn cell เป็นเซลล์ประสาทสั่งการ (Motor neuron) ที่อยู่ในไขสันหลัง
  • Spindle cell เป็นเซลล์ประสาทต่อประสานที่เชื่อมเขตที่อยู่ห่าง ๆ ในสมอง

ตามหน้าที่

โดยทิศทางของสัญญาณ

  • เซลล์ประสาทนำเข้า (Afferent neuron) ส่งข้อมูลจากเนื้อเยื่อและอวัยวะต่าง ๆ ไปยังระบบประสาทกลาง โดยบางครั้งเรียกว่า เซลล์ประสาทรับความรู้สึก (sensory neurons)
  • เซลล์ประสาทส่งออก (Efferent neuron) ส่งสัญญาณจากระบบประสาทกลางไปยังเซลล์ปฏิบัติงาน (effector cell) โดยบางครั้งเรียกว่า เซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron)
  • เซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) เชื่อมนิวรอนภายในเขตโดยเฉพาะ ๆ ของระบบประสาทกลาง

แต่ว่า เซลล์ประสาทนำเข้าและเซลล์ประสาทส่งออก ก็ยังหมายถึงนิวรอนที่ทั่วไปยิ่งกว่านั้น ที่นำข้อมูลไปยังหรือส่งข้อมูลไปจากเขตต่าง ๆ ในสมอง

ฤทธิ์ต่อเซลล์ประสาทอื่น ๆ

เซลล์ประสาทออกฤทธิ์ต่อนิวรอนอื่น ๆ โดยปล่อยสารสื่อประสาทที่เข้ายึดกับหน่วยรับความรู้สึกทางเคมี (chemical receptor)แต่ผลที่เกิดกับนิวรอนหลังไซแนปส์ไม่ได้กำหนดโดยนิวรอนก่อนไซแนปส์หรือโดยสารสื่อประสาท แต่โดยประเภทของหน่วยรับความรู้สึกที่ทำงานสารสื่อประสาทอุปมาเหมือนกับลูกกุญแจ และหน่วยรับความรู้สึกเหมือนแม่กุญแจ ลูกกุญแจแบบเดียวกันสามารถใช้ไขแม่กุญแจหลายแบบหน่วยรับความรู้สึกสามารถจัดกว้าง ๆ ว่าเป็นแบบเร้า (excitatory) คือเพิ่มอัตราศักยะงาน หรือเป็นแบบยับยั้ง (inhibitory) คือลดอัตราศักยะงาน หรือเป็นแบบควบคุม (modulatory) คือมีผลระยะยาวแต่ไม่มีฤทธิ์โดยตรงกับอัตราการส่งศักยะงาน

สารสื่อประสาทที่สามัญที่สุดในสมองสองอย่าง คือ กลูตาเมตและกรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก (กาบา) ออกฤทธิ์โดยมากคล้าย ๆ กันคือ กลูตาเมตมีฤทธิ์ต่อหน่วยรับความรู้สึกหลายอย่าง โดยมีฤทธิ์เร้าต่อ ionotropic receptor และฤทธิ์ควบคุมต่อ metabotropic receptorและคล้าย ๆ กัน กาบามีฤทธิ์ต่อหน่วยรับความรู้สึกหลายประเภท แต่มีฤทธิ์เหมือนกัน (อย่างน้อยในสัตว์ที่โตแล้ว) คือเป็นตัวยับยั้งเพราะความสม่ำเสมอเช่นนี้ นักประสาทวิทยาศาสตร์จึงมักใช้คำง่าย ๆ โดยกล่าวถึงเซลล์ที่ปล่อยกลูตาเมตว่าเซลล์ประสาทแบบเร้า (excitatory neuron) และเซลล์ที่ปล่อยกาบาว่าเป็นเซลล์ประสาทแบบยับยั้ง (inhibitory neuron)และเพราะว่านิวรอนเกิน 90% ในสมองไม่ปล่อยกลูตาเมตก็กาบา การจัดประเภทเช่นนี้รวมเอานิวรอนโดยมากยังมีนิวรอนประเภทอื่น ๆ ที่มีฤทธิ์สม่ำเสมอต่อเซลล์เป้าหมาย ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทสั่งการแบบเร้า (excitatory motor neuron) ในไขสันหลังที่ปล่อยสาร acetylcholine และเซลล์ประสาทไขสันหลังแบบยับยั้ง (inhibitory spinal neuron) ที่ปล่อยสารไกลซีน

แต่ว่าการแบ่งสารสื่อประสาทว่าเป็นแบบเร้าหรือแบบยับยั้งนั้นจะไม่สมบูรณ์เพราะมันขึ้นอยู่กับหน่วยรับความรู้สึกทางเคมีของนิวรอนหลังไซแนปส์โดยหลักแล้ว นิวรอนตัวเดียวกันที่ปล่อยสารสื่อประสาทอย่างเดียว สามารถมีฤทธิ์เร้าต่อเป้าหมายบางอย่าง มีฤทธิ์ยับยั้งต่อเป้าหมายบางอย่าง และมีฤทธิ์ควบคุมต่อเป้าหมายที่เหลือ

ยกตัวอย่างเช่น เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) ในจอตาจะปล่อยสารสื่อประสาทกลูตาเมตออกเรื่อย ๆ ถ้าไม่มีแสงและจะมีฤทธิ์เร้าต่อเซลล์ประสาทที่เป็นเป้าหมาย คือ OFF Retinal bipolar cell โดยคล้ายกับนิวรอนอื่น ๆ แต่ว่า กลับมีฤทธิ์ยับยั้งต่อเซลล์เป้าหมายที่อยู่ข้าง ๆ ที่เรียกว่า ON Retinal bipolar cell เพราะว่า เซลล์เป้าหมายไม่มี ionotropic glutamate receptor และกลับมี inhibitory metabotropic glutamate receptor[15]เมื่อมีแสง เซลล์รับแสงก็จะหยุดปล่อยกลูตาเมต ซึ่งระงับการยับยั้งของ ON bipolar cell และทำให้มันเริ่มส่งศักยะงานแต่นี่ก็จะระงับการเร้า OFF bipolar cell ไปพร้อม ๆ กัน และทำให้มันหยุดส่งศักยะงาน

ถึงกระนั้น ก็ยังสามารถระบุผลยับยั้งของนิวรอนก่อนไซแนปส์ที่จะมีต่อนิวรอนหลังไซแนปส์ได้ โดยขึ้นกับโปรตีนที่แสดงออกโดยนิวรอนก่อนไซแนปส์นิวรอนที่แสดงออก parvalbumin ปกติจะลดการส่งสัญญาณของนิวรอนหลังไซแนปส์ในเปลือกสมองส่วนการเห็น เทียบกับนิวรอนที่แสดงออก somatostatin ซึ่งปกติจะระงับการรับข้อมูลที่เดนไดรต์ของนิวรอนหลังไซแนปส์[16]

รูปแบบการส่งสัญญาณ

นิวรอนยังสามารถจัดตามคุณสมบัติทางสรีรวิทยาไฟฟ้า คือ

  • ส่งสัญญาณเรื่อย ๆ (Tonic or regular spiking) นิวรอนบางอย่างปกติส่งสัญญาณเรื่อย ๆ ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทต่อประสาน (interneuron) ของ neurostriatum
  • ส่งสัญญาณเป็นชุด ๆ (Phasic or bursting) นิวรอนที่ส่งสัญญาณเป็นชุด ๆ เรียกว่า phasic neuron
  • ส่งสัญญาณเร็ว (Fast spiking) นิวรอนบางอย่างเด่นตรงที่อัตราการส่งสัญญาณสูง ยกตัวอย่างเช่น เซลล์ประสาทต่อประสาทแบบยับยั้งในเปลือกสมองบางอย่าง เซลล์ใน globus pallidus และ Retinal ganglion cell[17][18]

โดยการผลิตสารสื่อประสาท

  • Cholinergic neuron ผลิตสารสื่อประสาท acetylcholine โดยปล่อยออกจากนิวรอนก่อนไซแนปส์เข้าไปในร่องไซแนปส์ (synaptic cleft) และสารทำงานเป็นลิแกนด์ที่เข้ายึดกับช่องไอออนเปิดปิดโดยลิแกนด์ (ligand-gated ion) และ metabotropic (GPCRs) muscarinic receptor เช่นหน่วยรับนิโคติน (Nicotinic receptor) เป็นช่องไอออนเปิดปิดโดยลิแกนด์แบบมีหน่วยโปรตีนย่อย 5 หน่วย (pentameric) โดยหน่วยย่อยมีทั้งแบบอัลฟาและบีตาที่ยึดกับนิโคติน การเข้ายึดของลิแกนด์จะเปิดช่องไอออนทำให้เกิดการลดขั้ว (depolarization) เนื่องจากไอออน Na+ ไหลเข้าไปในเซลล์ และเพิ่มโอกาสที่เซลล์ก่อนไซแนปส์จะปล่อยสารสื่อประสาท สาร Acetylcholine สังเคราะห์มาจาก choline และอะซิติลโคเอนไซม์ เอ
  • GABAergic neuron ผลิตกรดแกมมาอะมิโนบิวทีริก (กาบา) กาบาเป็นสารสื่อประสาทแบบยับยั้งอย่างหนึ่งในสองอย่างในระบบประสาทกลาง อีกอย่างหนึ่งคือไกลซีน กาบามีหน้าที่เหมือนกับ ACh คือเปิดช่องแอนไอออน (anion channel) ที่ปล่อยให้ไอออน Cl− ไหลเข้าไปในเซลล์หลังไซแนปส์ Cl− เป็นเหตุให้เกิดสภาวะ hyperpolarization ภายในนิวรอน ลดโอกาสที่เซลล์จะยิงศักยะงานเพราะศักย์ไฟฟ้ามีค่าลบมากยิ่งขึ้น (คือถ้าจะมีการยิงศักยะงาน ขีดเริ่มเปลี่ยนศักย์ไฟฟ้าจะต้องมีค่าบวก) กาบาสังเคราะห์มาจากสารสื่อประสาทกลูตาเมตผ่านเอนไซม์ glutamate decarboxylase
  • Glutamatergic neuron ผลิตสารสื่อประสาทกลูตาเมต กลูตาเมตเป็นสารสื่อประสาทที่เป็นกรดอะมิโนแบบเร้าหลักอย่างหนึ่งในสองอย่าง อีกอย่างก็คือ aspartate มีหน่วยรับกลูตามเมต (glutamate receptor) 4 ประเภท ประเภทหนึ่งเป็น G-protein coupled receptor (มักเรียกว่า GPCR) และอีก 3 ประเภทเป็นช่องไอออนเปิดปิดด้วยลิแกนด์ คือ
  1. AMPA receptor และ Kainate receptor ทั้งสองทำหน้าที่เป็นช่องแคตไอออนที่เปิดรับ Na+ อำนวยให้มีการสื่อประสาทผ่านไซแนปส์แบบเร้าอย่างรวดเร็ว
  2. NMDA receptor เป็นช่องแคนไออนอีกอย่างแต่เปิดรับ Ca2+ ได้ดีกว่า หน้าที่ของ NMDA receptor ขึ้นอยู่กับหน่วยรับไกลซีนซึ่งทำงานร่วมกัน (co-agonist) ดังนั้น NMDA receptor จะทำงานก็ต่อเมื่อมีลิแกนต์ทั้งสองแบบ
  3. Metabotropic receptor (GPCR) เป็นตัวควบคุม/ปรับการส่งสัญญาณและความเร้าได้ของเซลล์หลังไซแนปส์
ถ้าขาดเลือดไปเลี้ยงสมอง กลูตาเมตสามารถเร้าเซลล์จนเป็นพิษ (excitotoxicity) มีผลทำให้สมองเสียหาย คือ เมื่อขาดเลือด นิวรอนก่อนไซแนปส์จะปล่อยกลูตาเมตซึ่งจะเร้าหน่วยรับ NMDA และ AMPA มากกว่าปกติ ทำให้ Ca2+ และ Na+ เข้าไปในนิวรอนหลังไซแนปส์ในระดับที่สูงขึ้นแล้วทำให้เซลล์เสียหาย กลูตาเมตสังเคราะห์มาจากกรดอะมิโนกลูตามีนผ่านเอนไซม์ Glutamine oxoglutarate aminotransferase (หรือเรียกว่า glutamate synthase)
  • Dopaminergic neuron ผลิตสารโดพามีน ซึ่งเป็นสารสื่อประสาทที่มีฤทธิ์ต่อ GPCR ประเภท D1 (รวมทั้ง D1 และ D5) ซึ่งเพิ่ม cAMP (Cyclic adenosine monophosphate) และ PKA (Protein kinase A), และประเภท D2 (รวม D2, D3, และ D4) ซึ่งมีฤทธิ์ต่อ GPCR ที่ลด cAMP และ PKA โดพามีนสัมพันธ์กับพื้นอารมณ์และพฤติกรรม และยังควบคุมการสื่อประสาทของทั้งเซลล์ก่อนไซแนปส์และหลังไซแนปส์ การสูญเสียนิวรอนแบบโดพามีนในเขต substantia nigra สัมพันธ์กับโรคพาร์คินสัน โดพามีนสังเคราะห์มาจากกรดอะมิโนไทโรซีน คือเอนไซม์ tyrosine hydroxlase จะเร่งปฏิกิริยาเปลี่ยนไทโรซีนไปเป็น levadopa และกรดอะมิโน decarboxylase จะเปลี่ยน levadopa ไปเป็นโดพามีน
  • Serotonergic neuron ผลิตสารเซโรโทนิน และเซโรโทนิน (5-Hydroxytryptamine, 5-HT) สามารถมีฤทธิ์เร้าหรือยับยั้ง ในบรรดาหน่วยรับประเภท 5-HT 4 อย่าง 3 อย่างเป็น GPCR และอีกอย่างหนึ่งเป็นช่องแคตไอออนเปิดปิดโดยลิแกนต์ (ligand gated cation channel) เซโรโทนินสังเคราะห์จากทริปโตเฟนผ่านเอนไซม์ tryptophan hydroxylase และต่อมากรดแอโรเมติก decarboxylase การขาดเซโรโทนนินในเซลล์ประสาทหลังไซแนปส์สัมพันธ์กับโรคซึมเศร้า ดังนั้น ยาเช่น ฟลูอ๊อกซิติน และ Zoloft ที่ยับยั้งการนำเซโรโทนินไปใช้ใหม่โดยยับยั้งตัวขนส่งเซโรโทนิน (serotonin transporter) จึงสามารถใช้รักษาโรคได้
จุดประสานประสาทเคมี (Chemical synapse) กับกล้ามเนื้อ

แหล่งที่มา

WikiPedia: เซลล์ประสาท http://www.cerebromente.org.br/n17/history/neurons... http://www.ualberta.ca/~neuro/OnlineIntro/NeuronEx... http://ykolodin.50webs.com/ http://www.blackwellpublishing.com/aphmeeting/abst... http://www.histology-world.com/photoalbum/thumbnai... http://www.immunoportal.com/modules.php?name=galle... http://www.nytimes.com/1999/10/15/us/brain-may-gro... http://dictionary.reference.com/browse/neuron http://www.springerlink.com/content/m748132506x00l... http://www.uppicth.com/bio.html